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植物的光合作用是如何影響光的?

(1)照明

光是光合作用的驅動力,是葉綠素、葉綠體和正常葉片形成的必要條件。光還顯著調節光合酶的活性和氣孔的開放,所以光直接制約光合速率。光強度、光質量和光時間是光因素中的壹部分,它們對光合作用有著深刻的影響。

1,光強度

(1)黑暗中,葉片不進行光合作用,只呼吸釋放CO2。隨著光強的增加,光合速率相應增加。達到壹定光強時,葉片的光合速率等於呼吸速率,即CO2吸收等於CO2釋放,表觀光合速率為零。此時的光強稱為光補償點。在弱光區,光合速率隨光強的增加成比例增加(成比例階段,直線A);當超過壹定光強時,光合速率的增加會變慢(曲線b);當達到壹定光強時,光合速率不會增加,反而會出現光飽和。達到最大光合速率開始時的光強稱為光飽和點,這個點以後的階段稱為飽和階段。在比例階段,光強主要制約光合速率,而在飽和階段,CO2的擴散和固定速率是主要限制因素。用比例舞臺的光強度?光合速率的斜率(表觀光合速率/光強)可以用來計算表觀光合量子產率。

不同植物的光照強度?不同光合曲線的光補償點和光飽和點也有很大差異。光補償點高的植物壹般光飽和點高,草本植物通常比木本植物光補償點和光飽和點高。陽生植物的光補償點和光飽和點高於陰生植物;C4植物的光飽和點高於C3植物。光補償點和光飽和點可以作為植物需光特性的主要指標來衡量需光量。低光補償點的植物更耐陰。比如大豆的光補償點只有0.5klx,可以和玉米間作,在玉米行中仍然正常生長。在光補償點,光合積累和呼吸消耗相互抵消。如果考慮到夜間的呼吸消耗,光合產物仍然不足,因此植物所需的最低光強必須高於全天的光補償點。對於群體來說,上部葉片接收的光強往往超過光飽和點,而中下部葉片的光強仍低於光飽和點,如水稻葉片的光飽和點為40 ~ 50 lx,而群體內為60 ~ 80 lx。因此,提高中下部葉片的光照強度,盡量使其接受更多的光照,是高產的重要條件。

植物的光補償點和光飽和點不是固定值,會隨著外界條件的變化而變化。例如,當CO2濃度增加或溫度降低時,光補償點降低。當CO2濃度增加時,光飽和點會增加。在封閉的溫室中,溫度較高,CO2較少,會增加光補償點,不利於光合積累。這種情況下要適當降低室溫,通風換氣,或者補充CO2,保證光合作用的順利進行。?

在壹般光照強度下,C4植物不會出現光飽和。原因如下:①C4植物同化CO2的能力高於C3植物;②PEPC對CO2的親和力很高,它有壹個“CO2泵”,所以空氣中的CO2濃度通常不是C4植物光合作用的限制因素。

(2)強光傷害——光抑制光能不足可成為光合作用的限制因素,光能過多也會對光合作用產生不利影響。當光合機構接收的光能超過其所能利用的量時,光會引起光合活性的下降,這種現象稱為光合作用的光抑制。?晴天中午的光照強度往往超過植物的光飽和點,許多C3植物,如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、山茶等。,會遭受光抑制,使植物的光合速率暫時降低,嚴重時葉片變黃,光合活性喪失。當強光與高溫、低溫、幹旱等其他環境脅迫共存時,光抑制現象尤為嚴重。壹般來說,光飽和點低的陰生植物更容易受到光抑制。如果將人參苗移至空曠地栽培,在直射光下,葉片會迅速變綠,出現紅褐色的灼斑,使人參苗無法正常生長。光抑制減少的大田作物產量可達15%以上。因此,光抑制的成因及其防禦系統引起了人們的關註。

2.光質

在太陽輻射中,只有可見光能被光合作用利用。當植物的葉片受到不同波長的可見光照射時,測得的光合速率(以量子產額比較)是不同的。在600~680nm的紅光區,光合速率有壹個大峰,在435nm左右的藍光區有壹個小峰。可見光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大致壹致。?

圖4-28顯示了比例期弱光下光質與光合速率的關系。在這種情況下,光質對光合作用的影響實際上是通過光化學反應起作用的。近年來,人們利用強單色光來研究光質對植物葉片光合速率的影響。發現藍光下的光合速率高於紅光,這可能與藍光促進氣孔開放有關。據報道,生長在藍光下的植物具有高的PEPC活性。

在自然條件下,植物或多或少會受到不同波長的光的照射。比如陰天,不僅光照強度降低,藍光和綠光的比例也會增加。樹的葉子吸收更多的紅光和藍光,所以穿過樹冠的光中有更多的綠光。因為綠光是光合作用的低效光,會使生長在樹冠下光照不足的植物對光能的利用效率降低。這是事實。

水層也會改變光的強度和質量。水層越深,光線越弱。例如,20米深處的光強是水面光強的二十分之壹。如果水質不好,該深度的光照強度會更弱。水層對光波中紅色和橙色部分的吸收明顯多於藍色和綠色部分,深水層中波長較短的光相對較多。因此,含有葉綠素、吸收更多紅光的綠藻分布在海水表面;含有藻紅蛋白、吸收較多綠藍光的紅藻分布在海水深層,是藻類適應光的壹種表現。

3.照明時間

對於在黑暗中放置壹段時間的材料(葉片或細胞),開始時光合速率很低或為負值,經過壹段時間的光照後會逐漸增加並趨於穩定。從光照開始到光合速率穩定的時期稱為“光合作用的滯後期”或“光合誘導期”。壹般全葉的光合滯後時間約為30 ~ 60 min,而無氣孔的葉片、細胞、原生質體等光合組織的滯後時間約為10 min。當植物從弱光轉移到強光時,也會出現類似的情況。此外,植物的光呼吸也是滯後的,在光呼吸滯後期,光呼吸速率和光合速率會成比例增加。滯後期的原因是光誘導酶活性和光合碳循環中間產物的增殖需要壹個準備過程,光誘導氣孔開放所需的時間是延長葉片滯後期的主要因素。

因為光照時間的長短對植物葉片的光合速率影響很大,所以在測定光合速率時,要對葉片進行充分的預光照。

(2)二氧化碳

CO2光合作用曲線CO2光合作用曲線類似於光合作用曲線,有比例階段和飽和階段。當光照下CO2濃度為零時,葉片只在光照和黑暗中呼吸釋放CO2。圖中OA部分是葉片在光照下向無CO2氣體釋放CO2的速率(本質上是光呼吸、暗呼吸和光合作用的平衡值),通常用來表示光呼吸速率。在比例期,光合速率隨著CO2濃度的增加而增加。當光合速率等於呼吸速率時,環境中的CO2濃度就是CO2補償點。當達到壹定濃度(S)時,光合速率達到最大值(Pm),達到最大光合速率開始時的CO2濃度稱為CO2飽和點。在CO2光合曲線的比例階段,CO2濃度是光合作用的限制因素,直線的斜率(CE)受Rubisco活性和活化Rubisco量的限制,所以CE稱為羧化效率。從CE的變化可以推斷Rubisco的數量和活性較高,即CO2濃度較低時光合速率較高,即Rubisco的羧化效率較高。在飽和階段,CO2不再是光合作用的限制因素,而是CO2受體的量,即RuBP的再生速率,成為影響光合作用的因素。因為RuBP的再生受ATP供應的影響,飽和期的光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性,所以Pm稱為光合能力。

比較C3植物和C4植物的CO2光合曲線可以看出,(1)C4植物CO2補償點低,在低CO2濃度下光合速率比C3植物增加快,CO2利用率高;(2)C4植物的CO2飽和點低於C3植物,在大氣CO2濃度下可以達到飽和;而C3植物的CO2飽和點不明顯,光合速率會隨著CO2濃度的增加而增加。C4植物CO2飽和點低的原因可能與C4植物的氣孔對CO2濃度的敏感性有關,即當CO2濃度超過空氣水平時,C4植物的氣孔開度變小。此外,C4植物PEPC Km低,對CO2親和力高,CO2濃縮機制,也是C4植物CO2飽和點低的原因。

在正常生理條件下,植物的CO2補償點相對穩定,如小麥100品種為52±2μL·L-1,大麥125品種為55±2μL·L-1,玉米65438品種為1。有人測量了數千株燕麥幼苗和5萬株小麥幼苗,但沒有發現類似C4植物的具有低CO2補償點的幼苗。在溫度升高、光強減弱、缺水和氧濃度增加的條件下,CO2補償點也升高。

2.CO2供應CO2是光合作用的碳源,陸生植物所需的CO2主要從大氣中獲取。CO2從大氣到羧化酶位點的路徑和阻力。

CO2在氣相中從大氣向葉肉細胞間隙擴散,在液相中從葉肉細胞間隙向葉綠體基質擴散,擴散是由CO2濃度的差異驅動的。任何能增加濃度差和降低阻力的因素都能促進CO2的循環,提高光合速率。

空氣中CO2濃度較低,約350μ L L-1?(0.035%),分壓為3.5×10-5?而C3植物的CO2飽和點為1000~1500μL·L-1?大約是空氣中的3 ~ 5倍。在不通風的溫室、大棚和光合作用較強的作物冠層中,可將. CO2的濃度降至200μL·L-1?關於。由於……的消耗。光合作用和二氧化碳的存在。CO2擴散阻力,濃度。葉綠體基質中的CO2很低,接近CO2的補償點。二氧化碳。因此,加強通風或設法增加CO2的施用量可以顯著提高作物的光合速率,尤其是C3植物。

(3)溫度

光合作用中的暗反應是酶催化的化學反應,所以受溫度影響。在強光和強光下。CO2濃度、溫度對光合速率的影響大於弱光低光下。CO2濃度,因為在強光和高。CO2濃度、溫度可成為光合作用的主要限制因素。

光合作用有壹定的溫度範圍和三個基本點。光合作用的最低溫度(冷限)和最高溫度(熱限)是指在此溫度下光合速率為零,能使光合速率達到最高的溫度稱為光合最適溫度。光合作用的溫度因植物種類不同而有很大差異。如耐低溫的生菜在5℃時可明顯測出光合速率,而耐高溫的黃瓜在20℃時才能測出光合速率;耐冷植物光合作用的冷限接近細胞的凍結溫度;當熱帶植物,如玉米、高粱和橡膠樹的溫度下降到10 ~ 5℃時,光合作用受到抑制。低溫下抑制光合作用的主要原因是低溫下膜脂處於凝膠相,葉綠體超微結構被破壞。此外,低溫下酶促反應緩慢和氣孔開閉失衡是光合作用受到抑制的原因。

C4植物的熱極限較高,可達50 ~ 60℃,C3植物的熱極限較低,壹般為40 ~ 50℃。小麥在乳熟期遭遇持續高溫,雖然外表仍呈綠色,但光合功能受損嚴重。光合作用熱極限的原因:壹是由於膜脂和酶蛋白的熱變性,導致光合器官受損,葉綠體中的酶鈍化;二是因為高溫刺激了光暗呼吸,表觀光合速率迅速下降。晝夜溫差對光合作用的凈同化率影響很大。白天氣溫高,陽光充足,有利於光合作用;夜間的低溫減少了呼吸消耗,所以在壹定溫度範圍內,晝夜溫差大有利於光合作用積累。

在農業實踐中,應註意控制環境溫度,避免高低溫對光合作用的不利影響。玻璃溫室和塑料溫室具有保溫、增溫的作用,能提高光合生產力,已廣泛應用於冬春蔬菜栽培。

(4)濕度

水分對光合作用的影響既有直接原因,也有間接原因。直接原因是水是光合作用的原料,沒有水就無法進行光合作用。而用於光合作用的水分不到蒸騰損失的1%,所以缺水主要是間接影響光合作用。

水分虧缺會降低光合速率。輕度缺水時,供水後光合能力可恢復。如果缺水嚴重,供水後葉片水勢可以恢復到原來的水平,但光合速率很難恢復到原來的水平。因此,在水稻烤田,棉花、花生蹲秧時,要控制好烤秧或蹲秧的程度,不要過度。

水分虧缺降低光合作用的主要原因是:

(1)當氣孔導度降低時,葉片的光合速率與氣孔導度呈正相關。缺水時,葉片中的脫落酸量增加,導致氣孔關閉,氣孔導度降低,進入葉片的CO2減少。最初引起氣孔導度和光合速率下降的葉水勢因植物種類不同而差異很大,水稻為-0.2 ~-0.3 MPa;玉米為-0.3 ~-0.4兆帕;而大豆和向日葵在-0.6 ~-1.2 MPa之間。

(2)光合產物輸出緩慢。水分虧缺會減緩光合產物的輸出。此外,水分虧缺時,葉片中澱粉水解作用會加強,糖分積累,導致光合速率下降。

(3)葉綠體的電子傳遞速率降低,與光合磷酸化解耦,影響同化能力的形成。嚴重缺水還會使葉綠體變形,破壞片層結構,不僅會降低光合速率,還會使光合能力無法恢復。

(4)光合面積擴大受到抑制。在缺水條件下,生長受到抑制,葉面積擴展受到限制。有些葉子上覆蓋著鹽晶體和絨毛或蠟質,減少了水分的消耗和對光的抑制,但同時也因為光吸收的減少而使光合速率下降。

水分過多也會影響光合作用。土壤水分過多、通風不良阻礙根系活動,間接影響光合作用;雨水落在葉片上,壹方面堵塞氣孔,影響氣體交換,另壹方面使葉肉細胞處於低透狀態,會降低光合速率。

(5)礦物質營養

礦質營養在光合作用中的作用極其廣泛,可概括如下:

1.葉綠體結構的組成成分,如氮、磷、硫、鎂,是葉綠素、蛋白質、核酸和片層膜所不可缺少的。

2.PC等電子載體的重要成分含有Cu,Fe-S中心,Cytb,Cytf,Fd都含有Fe,析氧絡合物不可或缺。還有Cl-

3.磷酸基團的重要作用是ATP和NADPH,它們都是光合碳還原循環的中間體,澱粉合成的前體ADPG和蔗糖合成的前體UDPG,它們都含有磷酸基團。

4.Rubisco、FBPase等酶的激活或調節因子需要Mg2+?;鐵、銅、錳、鋅參與葉綠素的合成;K+?而Ca2+?調節毛孔的開合;鉀和磷促進光合產物的轉化和運輸。

在肥料三要素中,氮素對光合作用的影響最為顯著。在壹定範圍內,葉片中氮、葉綠素和Rubisco含量與光合速率呈正相關。葉片中80%的含氮量存在於葉綠體中。施氮不僅能增加葉綠素含量,加速光反應,還能增加光合酶的含量和活性,加速暗反應。從氮營養好的葉片中提取的Rubisco不僅含量豐富,而且活性很高。但也有實驗指出,當Rubisco含量超過壹定值時,酶的量與光合速率不成正比。

鉈、鎘、鎳、鉛等重金屬對光合作用都是有害的,大部分影響氣孔功能。此外,鎘還能抑制PS ⅱ的活性。

(6)光合速率的日變化

白天,外界光照強度、溫度、土壤和空氣濕度、空氣。CO2濃度、植物和光合中間體的含水量、氣孔開度等。都是不斷變化的,而這些變化會引起光合速率的日變化,其中光強的日變化對光合速率的日變化影響最大。在溫暖充足的供水條件下,光合速率隨光強的日變化呈單峰曲線。日出後光合速率逐漸上升,中午前達到峰值,之後逐漸下降,日落後光合速率趨於負值(呼吸速率)。如果白天雲量發生變化,光合速率會隨著光照強度的變化而變化。

此外,光合速率也對應著氣孔導度的變化。在相同光強下,下午的光合速率通常低於上午,這是由於上午光合作用後葉片中光合產物的積累和反饋抑制所致。光照強、溫度過高時,光合速率日變化呈雙峰曲線,上午有壹個大的峰值,下午有壹個小的峰值,中午前後光合速率下降,呈現“日中蕭條”現象,且這種現象隨著土壤含水量的降低而加重。造成光合“午睡”的主要因素是大氣幹旱和土壤幹旱。幹燥炎熱的中午,葉片蒸騰損失加劇,所以土壤水分也是虧缺的。那麽植物的失水大於吸水,就會引起萎蔫和氣孔導度降低,進而減少對的吸收。二氧化碳。此外,中午和下午的強光、高溫、低CO2濃度等條件會導致光呼吸和光抑制激增,也會降低中午或下午的光合速率。

光合“午睡”是植物遇到幹旱時的普遍現象,也是植物適應環境缺水的壹種方式。而“午睡”造成的損失可達光合產量的30%,甚至更多,因此生產中應適時灌溉或選用抗旱品種,增強光合能力以緩解“午睡”程度。