生殖能力
生物強大的繁殖能力是描寫自然的作者們的熱門話題。在這裏,我只提到達爾文非常熟悉的壹些學者,如布馮、伊拉斯謨·達爾文、佩利、亨伯特和萊爾,他們都在著作中談到了生育問題。達爾文從C.G .埃倫伯格(Gruber,1974)的著作中了解到原生動物驚人的繁殖速度,這給達爾文留下了特別深刻的印象。達爾文沒有更早地將其與他的進化論結合起來,這可能主要是由於兩個因素。第壹個因素是達爾文顯然沒有理解後代很少的生物(如鳥類和哺乳動物)與微生物壹樣具有指數增長的潛力。另壹個因素(稍後討論)是高生育率在要素主義者的思想框架中並不重要。如果所有的個體都完全相同,那麽在繁殖之前它們的哪壹部分(百分比)被破壞就無關緊要了。只有當達爾文思想中的其他壹些觀點完全成熟時,生殖能力才成為他的理論的重要組成部分。
許多代人以前,社會思想家非常關註人類的生殖能力,馬爾薩斯在這個問題上沒有創新。事實上,他直接參考了富蘭克林的計算,以形成他的人口呈幾何級數增長的觀點。布馮和林奈(利摩日,1970)在很久以前也提出了壹些計算方法,表明單壹物種不受限制的繁殖速度將充滿世界。自然神學家佩利(1802)是達爾文最喜歡的作者之壹。他還說“繁殖以幾何級數進行...(而)食物只能以算術級數增加。”達爾文忘了他在波利的著作中讀過這壹點了嗎?(波利可能也從1798年出版的《馬爾薩斯人口論》第壹版中了解到這壹點)。
生存競爭和自然平衡
在達爾文之前的半個世紀,人們在解釋自然的和諧方面開始發生巨大變化。自然神學家重新開始了他們對動物和植物及其環境之間相互作用的完美和諧的研究,這在壹些希臘哲學家中很受歡迎。壹切都是與其他事物平衡安排的。如果壹個物種變得稍微過於活躍,就會發生壹些事情使其恢復到以前的水平。不同生命形式之間精心安排的相互依存關系是造物主仁慈和智慧的證據(Derham,1713)。捕食者當然想殺死獵物,但壹旦它們被上帝創造出來,它們就必須活著。這就是如何預先設計獵物,以提供過量的繁殖作為捕食者的食物。外部的生存競爭只是表面現象,它從未幹擾基本的和諧。自然界的和諧是如此強大,以至於物種既不能被改變也不能滅絕,否則和諧將被擾亂,物種也不必得到改善,因為沒有更高水平的完整性。
“生存競爭”這個概念甚至這個詞都非常古老。正如zir kle(1941)指出的那樣,它在17世紀和18世紀經常被引用。然而,總的來說,這種競爭被林奈(霍夫斯坦,1958)、康德、赫爾德、朱·葉巍等人視為對自然平衡進行必要修正的壹件非常有利的事情。隨著關於自然知識的增加,出現了相反的解釋,人們開始了解生存競爭的尖銳和殘酷,它變得越來越令人信服,因此它廣泛傳播。布馮的壹些著作和林奈的壹些言論表明了這壹點,德國歷史學家赫德的壹些文章也表明了這壹點。De Candor還強調,萊爾在壹篇暴露生存競爭尖銳性的長文中也采納了他的觀點。達爾文第壹次接觸到生存競爭的概念是從萊爾的文章中而不是馬爾薩斯的文章中。
當化石記錄顯示有多少物種消失了,地質學家的研究揭示了世界在各個地質時期發生了多大的變化時,壹個設計好的世界的恒定和諧當然是站不住腳的。拉馬克試圖通過否認滅絕來拯救良性的自然,即通過進化來解釋物種的消失。
平衡的概念。接受這樣的解釋會導致靜止世界信仰的幻滅。
改編(只要這個概念存在)就不能再被視為壹種靜態的、過去創造性的產物,而是壹個持續的動態過程。生物註定要滅絕,除非它們為了與不斷變化的物理環境和生物環境保持壹致而不斷改變自己。這種變化無處不在,因為氣候變化、競爭對手入侵、捕食者滅絕、食物資源波動,事實上,環境的任何組成部分都不可能保持不變。當這壹點最終實現時,適應就成了壹個科學問題。1837之後,達爾文的興趣逐漸從多樣性轉移到適應性。
達爾文試圖進壹步詳細分析是什麽導致了生存競爭。競爭當然是他列舉的上述三個事實的結果,即有限的資源限制了潛在的人口增長。從17世紀開始,也許更早,壹些學者強調了壹些穩定人口的因素。1677馬修·黑爾列出了限制人口增長的五個主要因素:流行病、饑荒、戰爭、洪水和火災。格魯伯(1973)曾作出如下生動的描述:“我不知道什麽樣的自然幹預或法律使人類的數量保持在適當的範圍內。然而,確實大多數傳染病通常在人口稠密的地區爆發,我經常認為戰爭也發生在人口過多的地區。就我而言,至少,似乎在人口增長過多的地方,和諧和生活必需品會減少,對鄰居的嫉妒和敵意會減少。
增加。結果是壹場全面戰爭。"
盡管林奈做了生動的描述,但生存競爭很少采取真正對抗(戰鬥)的形式。壹般來說,它只是為了爭奪有限資源的供應。在本質主義時代,競爭通常指物種之間的競爭(尤其是應用於動物和植物時)。在談到馬爾薩斯關於生殖能力的論述時,達爾文的思想發生了決定性的轉折,他終於充分認識到同壹物種的個體之間的競爭是多麽重要,而這種競爭的結果與物種之間的類型競爭是多麽完全不同。
在達爾文時代,科學哲學家(如赫歇爾、惠威爾)和統計學哲學家(如
Quetelet)非常重視並強調量化。因此,壹些學者(例如
Schweber,1977)提出,馬爾薩斯的論點如此深刻地觸動了達爾文,因為它是用數量語言(幾何級數)表達的。確實有可能馬爾薩斯的論點增加了對達爾文的吸引力,盡管“自然選擇法則”絕不是壹個定量或預測的法則。這就是為什麽赫歇爾後來稱自然選擇為“雜亂無章的法則”。他的定義正好說明了哲學家對定性和非確定性概括的觀點。
最近,壹些學者指出,在1838的頭幾十年中,有兩個概念逐漸發生了變化,即生存競爭的性質(從溫和到激烈)和競爭的作用(從物種到個體),但仍然缺乏逐步徹底的分析。在達爾文之前,種內競爭的存在在某種程度上已經被察覺,但它並沒有嚴重影響自然平衡的概念。然而,這正是馬爾薩斯對達爾文所做的:“即使德·坎多爾的激烈語言也沒有傳達出馬爾薩斯所推斷的物種鬥爭的信息。馬爾薩斯說,除了饑荒的可能性之外,暴力的升級必須、必須並且只能通過積極的檢查來阻止。
消除欲望,走出去”(註D: 134)。達爾文非常正確地指出,在此之前,人們壹直認為動物“需要”多少幼崽就有多少幼崽。大川認為自然組織結構中沒有空缺,這與自然神學家的自然平衡概念是不相容的。壹個物種的成員需要多少後代就有多少後代的目的論觀點長期以來壹直沒有被放棄。即使在現代,也必須由大衛·拉克(1954)來戰鬥。
人工選擇
在他的自傳和通信中,達爾文多次表示他已經意識到人工選擇的重要性,但直到他閱讀了馬爾薩斯的著作後,他才意識到如何將這壹觀點應用於進化論。例如,他在1858年給華萊士的信中寫道:“我從對家畜育種的研究中得出了選擇是變化的動力的結論;然後當我閱讀馬爾薩斯的文章時,我立即明白了如何應用這壹原則。“利摩日和其他現代學者對這壹觀點的演變提出了質疑,因為在達爾文看到馬爾薩斯的著作之前,他在筆記中從未使用過“選擇”壹詞,而是使用了“挑選”。同時,他們不明白為什麽研究家畜繁殖會影響達爾文的觀點。然而,伍德(1973)和魯斯(1975a)指出,達爾文在他的理論形成之前已經廣泛閱讀了有關動物繁殖的文獻。當他閱讀塞布賴特和威爾金森在1838年春天寫的小冊子時,劃線的關鍵句子清楚地表明了達爾文對勞動的重視。
選擇很專業,也很重要。
與此相關的是,達爾文在劍橋大學學習的壹些朋友都是紳士的孩子,他們都熱衷於騎馬和打獵,無疑對農業和動物飼養有壹定的興趣。否則,人們自然會問達爾文他是如何很早就發現動物繁殖對他的研究工作的重要性的。
達爾文從育種者那裏得到了好的想法和不正確的意見。例如,飼養者認為將動物或植物置於家養條件下可以改善它們的變異性是不正確的。幸運的是,達爾文還從飼養員那裏學到了壹些非常有價值的概念,其中最重要的當然是強調壹群牲畜中每只動物的個性。正是這種知識而不是人工選擇的實際操作使達爾文了解了他的自我。
自然選擇理論的核心部分。
馬爾薩斯事件發生多年後,達爾文多次表示,他通過與人工選擇進行比較,形成了自然選擇的概念。然而,在他的筆記本上,9月28日的筆記,1838或其他部分的筆記無法證明這壹記憶。盡管閱讀動物育種文獻無疑會使達爾文獲得壹些重要的見解,但也有跡象表明,他是在幾個月後才突然認為人工選擇是自然選擇的壹個美妙的實驗證明。霍奇(1981)認為這發生在6月1838 11,當時達爾文重訪了他的家鄉什羅普郡。
達爾文的自然選擇新模型純粹是演繹的。為了遵從當時壹些著名哲學家的意見(孔德、赫歇爾、韋澤),達爾文認為有必要證明他的理論的可靠性,最好是通過實驗來證明它,就像物理科學中的壹種實踐壹樣。但是從stem到stem的進化是如此緩慢,我們如何進行進化實驗呢?正是在這個關鍵環節中,達爾文記住了動物飼養員的活動。達爾文最後得出結論,人工選擇是大大加速的自然選擇的縮影,這提供了達爾文迫切需要的證明。達爾文晚年特別關註人工選擇,甚至認為人工選擇為他的自然選擇理論提供了最初的靈感,但實際情況似乎並非如此。人口思想和個人的作用
也許1838年達爾文思想中最具革命性的變化是承認每個個體的特異性(獨特性)。這種特異性當然是達爾文從他的日常經驗中觀察到的。誰不知道沒有兩個人,或者兩只狗,和兩匹馬是完全壹樣的?每個動物飼養員都認為他的獸群中每個成員的個性(特征)是理所當然的。正是這壹點使飼養者有可能通過精心選擇特定的個體作為下壹代的父親和母親來改變他們畜群的特征。然而,正是因為這種情況如此普遍,這種人格大多被哲學家所忽視。壹旦達爾文意識到個體特異性的重要性,他在接下來的20年裏的所有工作都壹次又壹次地強化了這壹新的見解。他對藤壺分類的研究尤其令人信服。達爾文發現個體的可變性非常顯著,以至於他反復分不清兩個標本是兩個不同的物種還是壹個物種的兩個變種。這種可變性不僅限於外部形態,還會影響所有內部器官。不確定當時對政治個人(“個人權利”)的強調或對某些哲學派別的強調是否也對達爾文的思想產生了影響。我認為這種說法不可靠。
正是因為“發現”了個體的重要性,達爾文才從眾數的概念轉向了種群的思想。正是從這壹點上,他意識到馬爾薩斯所描述的競爭所導致的生存競爭是壹種涉及個人而不是物種的自然現象。通過引入種群的概念,達爾文引發了生物學思想的壹場根本性革命。正如第二章所介紹的,這是生物學的壹個獨特概念,與物理科學家的思維完全相反。采納人口論的觀點與否定本質主義者的觀點密切相關。就本質主義者而言,變異是無關緊要的,所以他們對它根本不感興趣。本質主義詞匯中的變化字符“只是偶然的”,因為它們不反映本質。閱讀達爾文的批評者的文章(Hull,1973)也很有趣,因為可以看出,他們對達爾文將變異視為生命最重要特征的觀點感到震驚。就哲學文獻而言,只有極少數人學到了這壹課。圖爾敏的新書(1972)是壹個明顯的例外。那些仍然懷疑自然選擇力量的人仍然使用本質主義者的觀點
論點。達爾文本人逐漸慢慢地轉向了種群的思想,在1838之後,模式語言仍然經常出現在他的許多演講中。
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