半知菌主要根據無性繁殖結構的形態特征進行分類,未能反映各類群間的親緣關系和演化系統,因此稱為形式綱(form class)、形式目(form order)和形式屬(form genus)。在真菌分類學發展歷程中,影響比較大的有以下幾種分類系統。
圖3 分生孢子發育類型
1.芽孢子;2.簇生芽孢子;3.合軸孢子;4.粉孢子;5.環痕孢子;6.瓶梗孢子;7.分生芽孢子;8.孔出孢子;9.節孢子;10.分生節孢子(仿Ainsworth和Bisby)
三目壹群分類系統
在薩卡多的《真菌總匯》(Sylloge Fungorum,1882~1931)中,根據分生孢子是否產生及產孢結構的類型將半知菌分為三目壹群:從梗孢目、黑盤孢目、球殼孢目和無孢菌群。根據分生孢子梗是否聚合及菌絲和孢子的色澤等特征,將叢梗孢目分為4科:叢梗孢科、暗梗孢科、束梗孢科和瘤座孢科。為識別和區分半知菌不同屬和種而建立起來的這個分類系統,由於匯集了大量的半知菌的種,應用時比較方便。自提出後壹直沿用近壹個世紀。
近代分類系統
自加拿大休斯(Stanley J.Hugh-es)1953年提出分生孢子的形成方式和產孢細胞的特征作為絲孢菌分類的依據,20世紀60年代以來,半知菌分類研究進展很快;70~80年代隨著研究手段和技術的改進,對產孢細胞的形成方式和結構的研究進入超微結構的水平。許多真菌學家提出新的分類系統,可歸納為三類。①以分生孢子形成方式為基礎的分類系統,英國的薩頓(Brian C.Sutton)1980年《腔孢菌》(The Coelomycetes)壹書為代表,他將半知菌亞門分為2綱,即體生半知菌綱和芽生半知菌綱,下設4亞綱、5目、14亞目。②從無性態和有性態的整體考慮,以所謂“全型真菌”(The whole fungus)概念為基礎的分類體系,美國的E.S.勒特雷爾(Everett Stanley Luttrell)1979年的分類系統為代表,他將半知菌分為2亞綱,即擔子半知菌亞綱和子囊半知菌亞綱,下設5目、14科。③在傳統分類系統基礎上,吸收有關分生孢子和產孢細胞發育類型而形成的分類系統,其中最有代表性的是安斯沃思1973年的分類系統和霍克斯沃思(David L.Hawksworth)1983年的分類系統。安斯沃思將半知菌分為3綱、8目,即芽孢綱,包括隱球酵母目和擲孢酵母目,絲孢綱,包括無孢目、絲孢目、束梗孢目和瘤座孢目以及腔孢綱,包括黑盤孢目和球殼孢目。20世紀70年代以來,中國學者相繼采用這個分類系統。霍克斯沃思等1983年在《真菌詞典》第7版中取消了芽孢綱,在腔孢綱中增加盾座孢目。他根據分生孢子體類型、分生孢子形態以及分生孢子形成方式和產孢細胞的特征,將半知菌亞門分為2綱7目,目以下不分科,直接分為不同屬。這個分類系統既有新的發展,又繼承傳統分類的優點。
絲孢綱
Hyphomycetes
分生孢子著生分生孢子梗或菌絲上,外表無保護結構,有的不產生分生孢子。根據分生孢子的有無和分生孢子梗集合成分生孢子體的程度分為4目,約1030屬,9000種。①絲孢目(Hyphomycetales)。分生孢子梗散生或叢生,基部不聯合。②束梗孢目(Stilbellales)。分生孢子梗基部聯合成束絲。③瘤座孢目(Tuberculariales)。分生孢子梗著生在分生孢子座上。④無孢目(Agono-mycetales)。不產生分生孢子,有的產生厚垣孢子。
腔孢綱
Coelomycetes
分生孢子產生在盤形、球形或盾形的保護結構中,其有性態大多是子囊菌。根據保護結構的類型分3目,約650屬,8000種。①黑盤孢目(Melanconiales)。分生孢子產生在分生孢子盤內。②球殼孢目(Sphaeropsidales)。分生孢子產生在球形或近球形的分生孢子器內。③盾座孢目(Pycnothyriales)。分生孢子生於盾狀的分生孢子座內,盾狀分生孢子座表生或埋生,單腔或多腔,是子囊菌半球殼目(Hemisphaeriales)的無性態。
參考書目
張中義、冷懷瓊等:《植物病原真菌學》,四川科學技術出版社,1988,成都。
Cole,G.T.and R.A.Samson,Patterns of Development in Conidial Fungi,Pitman,London,San Francisco,Mel-bourne,1979.