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壺菌目是什麽?

Chytridiales

鄭小波

真菌營養體為單細胞,有的兼具假根或根狀菌絲,遊動孢子後生壹根尾鞭式鞭毛,屬鞭毛菌亞門,壺菌綱。俗稱壺菌,大多水生,少數在潮濕土壤中,腐生或寄生。至1983年已報道93屬460種。寄生性壺菌大多寄生藻類、水生小動物和水生真菌,少數寄生高等植物,引致瘤腫、褐斑、猝倒等癥狀。油壺菌屬和集壺菌屬某些種的遊動孢子可攜帶植物病毒,是病毒的傳播介體。壺菌的誘捕方法是:取河溝、池塘水於培養皿中,以松花粉、玻璃紙、脫脂毛發、煮過的禾本科植物葉片或劈開的大麻籽為誘餌,48小時或更長時間後鏡檢觀察,如餌料表面出現球形或近球形的結構,即可能為壺菌的孢子囊。

形態特征

營養體簡單,單細胞、單細胞具假根或根狀菌絲,無菌絲體或菌絲體不發達;菌體內生、間生或外生;遊動孢子通常具壹明顯油滴,單極萌發;有性生殖產生休眠孢子囊。無囊蓋壺菌以孢子囊消解或從乳突處形成出管的方式釋放遊動孢子;具囊蓋的包括內生囊蓋和外生囊蓋兩種類型,遊動孢子從囊蓋打開後產生的孔洞處釋放。

分類

據《真菌詞典》第7版(Ainsworth&Bis-by'sDictionaryoftheFungi,7th.ed,1983),本目包括9個科,其中無囊蓋壺菌有6個科:油壺菌科,綿壺菌科,集壺菌科,泡壺菌科,根壺菌科,歧壺菌科;具囊蓋壺菌有3個科:M icrom ycopsidaceae,壺菌科,大壺菌科。原來的節壺菌科被移至芽枝黴目中,因該科遊動孢子具有芽枝黴目真菌的典型特征,即細胞核外有壹個折光率較弱的核帽結構。但本書仍將節壺菌科的節壺菌屬和尾囊壺菌屬放在壺菌目中加以描述。本目重要屬(見圖)。

壸菌目常見屬的形態

1.油壺菌屬遊動孢子囊;2.油壺菌屬遊動孢子;3.油壺菌屬休眠孢子(仿Woronin);4.集壺菌屬泡囊突出於原始孢子囊外;5.集壺菌屬泡囊內開始分裂成孢子囊;6.集壺菌屬單個孢子囊內含遊動孢子;7.集壺菌屬配子結合;8.寄主細胞內的集壺菌屬休眠孢子囊;9.集壺菌屬休眠孢子囊內形成遊動孢子(仿Curtis);10.寄主細胞內節壺菌屬的根狀菌絲體及休眠孢子(仿Tisdale);11.寄主體內尾囊壺菌屬休眠孢子囊;12~13.尾囊壺菌屬休眠孢子(仿本間氏)

油壺菌屬

Olpidium(Braun)Rabenh

菌體整體產果式,生於寄主細胞內,形成孢子囊或休眠孢子。孢子囊球形至橢圓形,壁光滑,出管長短不等,頂端露出寄主細胞外。遊動孢子內常有壹油滴。休眠孢子壁厚,萌發釋放遊動孢子。至1983年已記載25種,分布廣。有部分種可寄生高等植物引起病害。如蕓薹油壺菌〔O.brassicae(Woron.)Dang.〕引起十字花科植物幼苗猝倒病及番茄、煙草、亞麻等根部病害,並可傳播煙草壞死病毒等多種植物病毒;三葉草油壺菌(O.trifolii Schrot)引致三葉草葉柄、莖的扭曲、腫大及葉瘤。

集壺菌屬

Synchytrium de Bary et Woronin營養體初期無細胞壁、無性繁殖形成有細胞壁的孢子囊堆;遊動孢子囊無色,產生遊動孢子或遊動配子;遊動配子交配形成的雙鞭毛合子侵入寄主,在體內形成休眠孢子囊;休眠孢子囊球形至橢圓形,外壁厚,褐色,內壁薄、無色,萌發時形成孢子囊,囊壁破裂釋放出遊動孢子。侵入寄主表皮細胞,刺激寄主細胞增生。至1983年已記載121種,均為植物寄生菌。內生集壺菌〔S.endobioticum(Schulb.)Percival〕侵染馬鈴薯引起癌腫病,危害性大。

節壺菌屬

Physoderma Wallr.

營養體細胞多呈管狀,有隔或無隔,外寄生階段的假根少而粗短。無性繁殖產生外生遊動孢子囊,聚集時成稀疏的褐粉狀。內寄生的經配子交配產生休眠孢子,黃褐色近圓形,萌發時轉變為有囊蓋的孢子囊,釋放出多個遊動孢子。侵染維管植物,病斑略隆起,但不引起細胞過度增生。到1983年已記載50種,分布廣。玉蜀黍節壺菌(P.maydis Miyabe)為害玉米葉片、葉鞘及莖,引起褐斑病。

尾囊壺菌屬

Urophlyctit Schroter

營養體為膨大細胞,具數根假根狀菌絲。其頂端可反復生成膨大細胞,或形成頂生的厚壁休眠孢子囊。休眠孢子囊未成熟時在囊蓋四周有分枝的吸器,萌發時開蓋釋放出遊動孢子。已知13種,寄生於種子植物形成癭瘤。《真菌字典》第7版將該屬作為節壺菌屬的同物異名處理。車軸草尾囊壺菌〔U.trifolii(Pass.)Magn.〕為害紫雲英引起結癭病。

槲寄生(Viscum)

Viscum

印麗萍

在槲、梨、榆、樺等闊葉樹上營半寄生的高等植物,屬桑寄生科(Loran-thusaceae)。全世界有30種,中國有14種。桑寄生科的五蕊寄生屬(Dendrophthoe)和松杉寄生屬(Arceuthobium),後者有時也俗稱為槲寄生或矮小槲寄生。

槲寄生屬主要分布於東半球的溫帶、亞熱帶和熱帶,中國南北均有分布,但以南方較普遍。

槲寄生主要寄生於栗、薔薇、楊柳、樺木、胡桃、槭、杉、柏等落葉樹上,在森林、經濟林、防護林、果園及行道樹上均有發生,南方樹木受害較重,被害樹木的枝、幹上生有高約半米至壹米許的槲寄生灌叢,灌叢著生處略腫大。受害枝、幹的木質部被輻射向割裂,失去利用價值,有時導致腐朽,被害樹木生長受阻。

形態和分類

綠色寄生性小灌木,莖圓柱形,二歧或三歧分枝,分枝處兩節間幾互相垂直。葉對生枝端,退化成鱗片。花單性,雌雄異株,無梗,生於枝節或兩葉間,綠黃色,雌花花冠與子房合生,子房下位,無花苞,柱頭墊狀,漿果肉質球形,黃色或橙紅色,中果皮有粘液,含槲寄生堿。

中國常見的槲寄生有四種。①槲寄生。高約1米,枝圓筒形,整齊二叉枝,黃綠色,葉倒卵圓形至橢圓形,花黃色,頂生,漿果球形,直徑約8毫米,白色,半透明,主要分布於我國中部及北方地區,寄主範圍很廣,栗、薔薇、楊柳、樺木、胡桃、槭等科屬植物均可寄生。②扁枝槲寄生。柔弱小灌木,短枝直立,枝較長時則懸垂,二或三叉分枝,節下收縮,每節上寬下狹,葉退化成鱗片狀,位於花下。僅見於最內的節上,花細小,簇生於節上,每簇3朵,中央為雌花,兩側為雄花,果橢圓形,成熟時黃色,分布於熱帶及亞熱帶,寄主有小毛櫸、櫟、楓香等。③棱枝槲寄生。植株高約1米,枝圓柱形,小枝具四棱或多棱,二或三叉分枝,節間長短不等,葉退化成鱗片狀,花極小,單輪或輪生於節上,雌花球形,長約1毫米,果橢圓形,長3~4毫米,成熟時黃色,秋、冬結果,分布於廣東、廣西、貴州等省區,寄主有油桐、巴西橡膠、青岡櫟等樹種。④瘤果槲寄生。枝圓形,兩叉分枝或對生,葉鮮時帶肉質,幹後革質,倒卵圓形或長橢圓形,寬1~3厘米,果黃色,成熟前表面有小瘤,成熟後變光滑,分布於廣東、廣西、貴州等省區,寄主為柑桔、柿等。侵染過程與桑寄生屬基本壹致,但其初生吸根不直接鉆入木質部,而是沿皮層下方生出側根,環抱木質部,然後逐年從側根分生出次生吸根鉆入皮層和木質部的表層,隨著枝幹的年輪增加,初生及次生吸根逐漸陷入深層的木質部中。其防治方法主要靠人用刀砍除。槲寄生根出條不發達,但皮下的內生吸根則沿著枝條上下延伸擴展,在防除時,須將內生吸根所及之處砍去。