小摩根天生是個“博物學家”,對自然界的壹切都充滿了好奇。他最喜歡的遊戲是抓蝴蝶、昆蟲、挖鳥巢和在野外收集奇形怪狀、五顏六色的石頭。他經常長時間呆在地面上,仔細觀察昆蟲如何覓食和築巢。有時他會把捕捉到的昆蟲和鳥類帶回家解剖,看看它們身體的內部結構。
小摩根10歲的時候,在他的壹再要求下,他的父母同意把家裏的兩間房給他專用。於是,他開始粉刷、粘貼壁紙,按照自己的意願重新裝修了兩個房間,然後在裏面擺滿了自己收集制作的鳥類、蛋類、蝴蝶、化石、礦物等各種標本。直到摩根去世,這兩個房間裏的陳設仍和他少年時壹樣。
小摩根的另壹個愛好是讀書,尤其是關於自然和生物的書。如果沒人請他吃飯,他可以整天泡在書房裏。摩根還有壹個從小養成的習慣,就是不修邊幅。他從不要求父母買新衣服,也不因衣服破舊而尷尬。摩根對知識的熱愛使他對學習傾註了極大的熱情。14生日幾天後,他初中畢業,考上了肯塔基州立學院預科。美國的大學預科課程實際上相當於國內壹些大學附屬中學的高中。兩年後,16歲的摩根順利轉入本科。他選擇科學作為他的專業,學習數學、物理、化學、天文學、自然歷史、農業和應用工程。他最感興趣的博物學貫穿了大學四年的課程,他有幸遇到了兩位傑出的博物學教授。摩爾根對博物學的興趣壹直延續到晚年,後來從事胚胎學和遺傳學研究,可以說是他從小對博物學興趣的自然發展和深化。
摩根大學畢業的時候,還沒有想好自己未來的發展方向。畢業後,有些學生下海經商,有些教書,有些經營農場,有些去地質隊,但摩根對這些工作不感興趣。用他自己的話說:我決定讀研是因為我不知道要做什麽。他申請了霍普金斯大學研究生院的生物系。當時霍普金斯大學成立才10年,規模不大,名氣不大。他之所以做出這樣的選擇,主要是因為霍普金斯大學位於馬裏蘭州,是他母親的家鄉,而生物學是與博物學密切相關的專業。
霍普金斯大學擅長醫學和生物學,辦學方向以研究生教育為主。特別是非常重視基礎研究和培養學生的動手實驗能力。與美國當時的其他大學不同,這所大學的生物學專業的教學目的並不是主要為了在醫學和農業生產中的應用,而是以基礎科學研究為主,而且幾乎所有的課程都是在實驗室中進行,純粹的課堂教學實際上被取消了。學校還十分重視通過實驗培養學生嚴謹求實的科學精神和認真的工作態度。時任生物系系主任的馬丁教授曾告誡學生:“不要以為實驗室裏的設備是自動的‘生理灌腸機’——從這個填充動物開始,扳壹下扳手,另壹端就出來壹個重要的科學發現。”霍普金斯大學在教學理念和教學方法上領先於美國其他大學,這也是其成功培養出7位諾貝爾生理醫學獎獲得者,成為世界知名大學的原因之壹。
霍普金斯大學與眾不同的教學方法為摩爾根日後的研究打下了良好的基礎,使他形成了“凡事必經考驗”的信條。他認為實驗結果比權威機構的結論要好。他曾經對達爾文的進化論和孟德爾的遺傳理論持懷疑態度,但實驗的結果最終使他確信了上述理論,並使其得到發展和完善。他幾乎所有的重要研究成果都是從實驗中獲得的。兩年後,摩根獲得了碩士學位,他的母校肯塔基州立學院給他發了壹封聘書,任命他為自然歷史教授。雖然父親當時沒有固定工作,家裏也很窘迫,但作為長子的他急需肩負起家庭經濟的重擔。但此時的摩根已經堅定了自己從事生物學基礎研究的理想,他留在了霍普金斯大學繼續攻讀博士。在博士學習期間和獲得博士學位後的10多年裏,摩爾根主要從事實驗胚胎學研究。1900年,孟德爾去世16年後,他的遺傳學理論才被重新發現。摩根也逐漸將研究方向轉向遺傳學領域。摩根起初相信這些定律,因為它們是基於確鑿的實驗。但是後來,很多問題讓摩爾根越來越懷疑孟德爾的理論。他用壹只白腹黃側家鼠與野生型雜交,結果五花八門。但與此同時,德弗裏斯的突變理論讓他越來越滿足,他開始用果蠅做實驗,誘導突變。他的實驗室被同事們戲稱為“蒼蠅室”。除了幾張舊桌子,千千還有成千上萬的牛奶罐,它們培育了成千上萬的果蠅。1910年5月,他的妻子和實驗室技術員發現了壹只奇怪的雄性蒼蠅,它的眼睛不像它的兄弟姐妹壹樣是紅色的,而是白色的。這顯然是壹個突變體,註定成為科學史上最著名的昆蟲。此時,摩根家剛剛添了第三個孩子。他去醫院看妻子,第壹句話就是“那只白眼果蠅怎麽了?”他的第三個孩子很好,但是白眼雄果蠅很弱。摩根非常珍惜這只果蠅,把它放在瓶子裏,睡覺的時候放在身邊,白天帶回實驗室。就這樣,它保存了實力,最後在與壹只正常的紅眼雌蠅交配後死去,留下了壹個突變基因,後來繁衍成壹個大家族。
這個家族的後代都是紅眼的。顯然,紅色和白色是占優勢的,這與孟德爾的實驗結果不謀而合。摩根暗暗吃了壹驚。他再次對後代進行交配,發現第二代紅白果蠅的比例正好是3: 1,這也是孟德爾研究的結果,於是摩爾根更加崇拜孟德爾。
摩根決心順著這條線索,看看動物是如何遺傳的。他進壹步觀察到,第二代白眼果蠅都是雄性,這說明性狀(白色)的性別(雄性)的因素是連鎖在壹起的,而在細胞分裂時,染色體先從壹條變成兩條,這說明它可以遺傳性狀,性別的基因就在染色體上,通過細胞分裂代代相傳。
染色體是基因的載體!摩根和他的學生還計算了各種基因的染色體位置,並繪制了果蠅四對染色體上排列的基因的位置圖。從此,遺傳學理論誕生,男女性別之謎終於揭開。從此,遺傳學結束了烏托邦時代,重大發現接踵而至,成為20世紀最活躍的研究領域。為此,摩根獲得了1933諾貝爾生理醫學獎。他是霍普金斯大學和美國第壹位諾貝爾生理學和醫學獎獲得者。他也是第二位因在基因研究方面的成就而獲得諾貝爾獎的科學家。在霍普金斯大學學習和教學的幾年中,摩根壹直密切關註生物學的進展。1900年孟德爾的遺傳研究被重新發現時,遺傳學的新消息傳到了摩爾根的耳朵裏。摩根最初對孟德爾理論和染色體理論表示懷疑。他提出了壹個非常尖銳的問題:生物的性別壹定是由基因控制的。那麽,性別決定基因是顯性的還是隱性的呢?無論怎麽回答,都會面臨不可收拾的局面。自然界中,大多數生物的兩性個體比例是1: 1,無論性別基因是顯性還是隱性,都不會得到這樣的比例。為了驗證孟德爾定律,摩爾根親自做實驗。他把家鼠和野鼠雜交,得到了各種各樣的結果,根本無法用法律來解釋。而且染色體上有基因的說法在當時只是推測。用推測論解釋孟德爾的遺傳理論,堅持“壹切通過實驗”原則的摩爾根認為不可信。懷疑歸懷疑,摩根仍在他的實驗室裏忙碌著。從65438年到0908年,他開始用果蠅作為實驗材料,研究生物遺傳性狀的突變。果蠅屬於蒼蠅的範疇,但比我們日常看到的蒼蠅要小,體長只有半厘米。壹個奶瓶可以裝上百個。果蠅喜歡吃腐爛的水果,所以夏天人們可以在水果攤前看到它們,因此得名。作為實驗材料,果蠅很好養,壹點香蕉果肉就能讓它們吃飽壹整天;果蠅的繁殖能力很強。卵可在1天孵化成蛆,2至3天化蛹,5天羽化成成蟲,壹年可繁殖30代。果蠅細胞中的染色體非常簡單,只有4對8條染色體,清晰可辨。果蠅的快速繁殖讓實驗室附近的居民遇到了壹個奇怪的現象。他們放在家門口的牛奶瓶經常丟失。這麽多奶瓶哪去了?原來,為了裝下大量的果蠅,摩根和他的研究生們有時會充當“梁上君子”,從附近的居民那裏偷奶瓶。
第壹批果蠅被摩根“禁閉”。他讓他的壹個研究生在黑暗的環境中飼養果蠅,希望出現因為長時間不用眼睛而導致視力逐漸消失甚至眼睛萎縮或移位的品種。雖然已經連續繁殖了69代,但始終不見天日的果蠅依然瞪眼。第69代果蠅剛出現的時候,有壹段時間睜不開眼睛。研究生興奮地讓摩根過來看看。他們兩個還沒來得及拍手為實驗成功歡呼,果蠅就恢復了正常狀態,大搖大擺地走到了窗前,留下了兩個目瞪口呆的師生。摩根多次做過這樣災難性的實驗。他經常同時進行幾十個實驗。不出所料,很多實驗都走進了死胡同。有時候摩根自嘲說,他的實驗可以分為三類:第壹類是愚蠢的實驗,第二類是愚蠢的實驗,還有壹類比第二類更愚蠢。雖然屢敗屢戰,但摩爾根屢敗屢戰,因為他知道,在科學研究中,只要有壹個有意義的實驗,所有付出的勞動都是有回報的。
果然,另壹個關於果蠅的實驗終於引起了全世界的轟動。這些果蠅被摩根“折磨”,用X射線照射和激光照射,在不同溫度下加入糖、鹽、酸和堿,甚至不讓果蠅睡覺。已經用各種方法在果蠅中誘導突變。兩年很快過去了,1910年,摩根的壹個朋友來拜訪他。面對實驗室裏壹排排果蠅實驗瓶,摩根略帶傷感地嘆了口氣:“兩年的努力白費了。過去兩年我壹直在餵果蠅,但壹無所獲。”有時候希望總是在絕望中誕生。1910年5月,摩根夫人在紅眼果蠅中發現壹只異常的白眼雄性果蠅。他從來沒有見過這樣的類型,所以這種果蠅是壹種罕見的突變體。
摩根非常興奮,他把這只珍貴的果蠅放在壹個單獨的瓶子裏。每天晚上,摩根把果蠅帶回家,睡覺時把實驗瓶放在身邊,白天帶著它上班,怕出意外。在他的悉心照料下,弱小的白眼果蠅在與壹只紅眼雌性果蠅交配後終於死去,將變異的基因留給了下壹代果蠅和摩根,後者苦心培育。十天後,第壹代雜交果蠅長大了,都是紅眼果蠅。不用擔心沒有白眼基因。根據孟德爾的理論,紅眼基因相對於白眼基因是顯性的,所以珍貴的突變基因只是隱藏在背景中。當然,摩根不會錯過檢驗之前理論的機會。他用第壹代雜交果蠅相互交配,產生了第二代雜交果蠅。經過十幾天的焦急等待,摩根得到了第二代雜交果蠅,其中紅眼睛3470只,白眼睛782只,基本匹配比例為3: 1。這壹次,摩爾根真的對孟德爾深信不疑,實驗結果完全符合孟德爾從豌豆中總結出來的規律。當摩根坐在顯微鏡旁邊,再次觀察這些凝視的果蠅時,他發現了壹個與孟德爾定律不同的現象。根據孟德爾自由組合定律,那些白眼果蠅應該是雌雄的。然而這些白眼果蠅都是雄性,沒有壹只是雌性。換句話說,突變的白眼基因是由男性個體遺傳的。摩根終於從果蠅身上看到了孟德爾在豌豆上觀察不到的東西。對特殊現象的解釋是建立新的規律。摩根知道果蠅的四對染色體中有壹對是決定性的。其中,雌性果蠅體內的兩條性染色體完全相同,記為XX染色體。雄性果蠅的性染色體壹大壹小,記為XY染色體。摩根判斷白眼基因位於X染色體上。
所以當他的小白眼果蠅和壹只正常的紅眼果蠅交配時,因為紅眼是顯性基因,所以後代不分性別都是紅眼果蠅;第二次雜交時,具有白眼基因的雌性黑腹果蠅會與正常雄性黑腹果蠅交配,壹條具有白眼基因的X染色體會與壹條Y染色體結合,導致雜交果蠅第二代出現白眼,且均為雄性。摩根將這種白眼基因遵循X染色體遺傳的現象稱為“連鎖”。兩種基因——白眼基因和性別決定基因——像鏈壹樣鉸接在壹起,當細胞中的染色體對分裂並與其他染色體結合時,它們壹起作用。
摩根和他的學生花了兩年時間才找到突變的白眼果蠅。在發現第壹種突變果蠅後,其他突變類型隨之而來。幾個月後,他們發現了四種眨眼突變。比如果蠅出現了紅眼。這種形狀的分離和組合與性別和白眼基因無關。很明顯,紅眼基因位於另壹條染色體上,而不在性染色體上。朱砂果蠅的遺傳特征與黑腹果蠅完全壹致,也是性連鎖的,說明兩個基因都位於X染色體上。
摩根的學生發現了壹個突變性狀——果蠅的小翼基因,挑戰了摩根的新理論。這個突變基因是性連鎖的,和白眼基因壹樣位於X染色體上。但是,當染色體配對時,這兩個基因有時似乎並沒有連接在壹起。比如根據連鎖原理,下壹代白眼小翅果蠅應該只有兩種類型,要麽白眼小翅,要麽紅眼正常翅。然而,摩根發現也有壹些類型的翅膀有正常的白眼睛和小紅眼睛。需要再解釋壹下現象。摩根指出,染色體上的基因連鎖群沒有鏈那麽強,有時染色體會斷裂,甚至與另壹條染色體交換壹些基因。這兩個基因在染色體上的位置越遠,它們之間發生變化的可能性就越大,染色體之間基因交換的頻率也就越大。雖然白眼基因和小翼基因在同壹條染色體上,但是相隔很遠,所以當染色體之間交換壹些基因時,果蠅的後代就會出現新的類型。這就是“交換”的規律。
連鎖交換定律是摩爾根在遺傳學領域的壹大貢獻。與孟德爾的分離現象和自由組合定律壹起被稱為遺傳學三定律。雖然摩爾根是壹個厭惡空談、註重實驗的人,但為他贏得最多聲譽的論文並不是對實驗的描述,而是發表在《科學》雜誌上的壹篇關於鏈式交換規律的理論文章,沒有任何實驗數據。
1933年的壹個下午,摩根正坐在家裏院子裏看壹本當年流行的小說,看得不亦樂乎。這時,家裏收到壹封電報,說是在諾貝爾誕辰壹百周年之際,“摩爾根因對遺傳染色體理論的貢獻而被授予諾貝爾獎”。摩根借口工作太忙,沒有去瑞典參加頒獎儀式。其實是因為他自己不喜歡壹本正經的出現在公開會議上。除了科學研討會,他對政治或其他會議不感興趣。拿到獎金後,摩根堅持要分成三份,自己留壹份,兩個實驗室的學生各留壹份。在摩根看來,榮譽和獎金應該屬於每個人。
1941年,75歲的摩根宣布退休,離開了實驗室。1945年底病逝。也許對他最好的記憶就是把果蠅染色體圖譜中基因之間的單位距離叫做“摩根”。他的名字作為壹個基因研究單位而流傳下來。1910年5月,摩根的實驗室裏誕生了壹只白眼睛的雄性果蠅。摩根把它帶回家,放在床邊的瓶子裏,白天帶回實驗室。很快他將這只果蠅與另壹只紅眼雌性果蠅交配,在下壹代果蠅中,有1240只紅眼果蠅。後來,摩根讓壹只白眼睛的雌性果蠅和壹只正常的雄性果蠅交配。但在它們的後代中,獲得了壹半紅眼壹半白眼的雄性果蠅,而雌性果蠅沒有白眼,所有雌性都是正常的紅眼。摩根如何解釋這壹現象?他說:“眼睛顏色基因(R)和性別決定基因綁在壹起,也就是在X染色體上。”或者像我們現在說的,它是連鎖的,如果我們得到壹個帶有白眼基因的X染色體和壹個Y染色體,我們就會發育成白眼雄果蠅。
摩根、他的同事和學生用果蠅作為實驗材料。到1925,已經發現這種小生物有四對染色體,大約100個不同的基因已經被識別。並且通過交配試驗確定的鏈鎖程度可以用來衡量染色體上基因之間的距離。1911年,他提出了染色體遺傳理論。果蠅給摩爾根的研究帶來了如此巨大的成功,以至於後來有人說這種果蠅是上帝專門為摩爾根創造的。摩根發現,代表生物遺傳秘密的基因確實存在於生殖細胞的染色體上。此外,他還發現基因在每個染色體內呈直線排列。
染色體可以自由組合,但排列在壹條染色體上的基因不能自由組合。摩根稱這種特征為基因的“連鎖”。在長期的實驗中,摩爾根發現,由於同源染色體的分離和結合,基因相互交換。但是交換很少,只占1%。連鎖交換定律是摩爾根發現的第三個遺傳定律。他在20世紀20年代創立了著名的基因理論,揭示了基因是組成染色體的遺傳單位,可以控制遺傳性狀的發育,也是突變、重組和交換的基本單位。但是基因到底是由什麽組成的呢?這在當時還是個謎。1933年,摩根獲得諾貝爾生理醫學獎。摩爾根壹生致力於胚胎學和遺傳學,在孟德爾定律的基礎上創立了現代遺傳學的“基因理論”。他研究過多種生物(包括多種海洋生物)和生物學問題;利用果蠅進行遺傳學研究,發現染色體是基因的載體,建立了性連鎖遺傳規律。發現了位於同壹染色體上的基因之間的連鎖、交換和不分離現象,建立了遺傳學第三定律——連鎖交換定律。將400多種突變基因定位在染色體上,制成染色體圖譜,即基因的連鎖圖譜。專著《基因的理論》出版於1926,對遺傳學的基本概念進行了具體而清晰的描述。
他創立的基因理論實現了遺傳學上的第壹次理論綜合。它在胚胎學和進化論之間架起了壹座遺傳學的橋梁,推動了細胞學的發展,促進了生物學研究從細胞水平向分子水平的過渡,以及遺傳學向生物學其他學科的滲透,為實現新的綜合生物學奠定了基礎。此外,他還被英國皇家學會授予達爾文獎章(1924)和科普勒獎章(1939)。他的著作涉及生物學的幾個重要領域,包括進化和適應、實驗胚胎學、胚胎學和遺傳學以及基因理論。