藥用真菌在中國已經使用了兩千年。中國古代成書於公元前壹至二世紀的藥書《神農本草經》中已有收載,如靈芝、茯苓、豬苓、雷丸、紫萼、銀耳等。最近,通過科學研究和收集,中國大陸已獲得100多種藥用真菌,其中許多可以通過人工培養獲得,並通過深層發酵培養生產。目前,這種草藥已進入工業化生產的順利道路。
藥用真菌在中國傳統草藥中占非常重要的壹部分,其中大部分是食用菌,少數是毒蘑菇。根據其療效或以毒攻毒的原理治療或預防人類疾病。近30年來,經過菌種分離、培養、液體發酵、有效成分提取、藥理分析、毒性試驗和臨床研究等多方面的努力,已開發出近20種商品化產品,如:雲芝多糖-聖泰抗癌劑、香菇多糖、猴頭菌健胃腸片、蜜環菌頭痛頭暈藥、靈芝鎮靜劑、銀耳抗輻射麻醉劑等。此外,茯苓、裂褶菌和朱砂密孔菌等草藥也在系列研究中。這些藥用真菌的有效成分大多屬於多糖,是無毒或低毒的免疫增強劑,能增強免疫力,強身健體。
蘑菇的營養成分大致介於肉類和果蔬之間。肉類雖然含有較高的蛋白質,但也因其高脂肪、高膽固醇而讓消費者猶豫不決,而食用菌則沒有這種苦惱。與常見的果蔬相比,其蛋白質含量約為3至6倍,蘑菇本身含有較高的纖維,是不可多得的健康食品。由於蘑菇的生長速度快,生物轉化率高,其生產蛋白質的能力遠遠超過大多數高等植物,而且可以食用,易於消化。因此,在第三世界國家糧食特別是蛋白質短缺的情況下,發展食用菌栽培是增加蛋白質來源的重要途徑。
基於上述食藥用菌的實用性,為了給該省的蘑菇產業創造壹條光明坦途,今後的發展應以多樣化和精細化為目標,根據該省消費模式的趨勢,加強以鮮銷為主、加工為輔的蘑菇產業結構的發展;未來新興蘑菇的發展應該是食用和藥用並重,人工栽培必須是首要目標。鑒於這壹理念,為提升國內對該領域的重視和研究,促進科技發展升級,特編寫本書,對我國傳統藥用真菌進行簡要介紹,並逐壹介紹藥用真菌的分類、生態、栽培及藥用價值,為消費者和菇農提供參考,希望與業界攜手,再創臺灣省菇業輝煌。
壹、食用和藥用蘑菇的定義
在英語中,蘑菇是指可食用的蘑菇,而那些對人體有毒有害的蘑菇被稱為毒蕈。根據張淑婷教授最近對蘑菇的定義,蘑菇是壹種生長在地面或地下,有明顯子實體的大型真菌。他說,子實體足夠大,肉眼看得清楚,可以讓專家采摘。所以,所謂的蘑菇不全是擔子菌,或者壹定是肉質的;它們也可以是子囊菌,子實體的質地可以是革質、木栓狀或木質。從某種角度來說,蘑菇可以分為四類:壹類是肉質食用蘑菇,例如雙孢蘑菇;二是具有藥理應用價值的藥用蘑菇,如鵝膏菌;最後壹類是其他,指那些身份不明的蘑菇。
蘑菇本身沒有葉綠素,所以不能進行光合作用。它在自然界的食物鏈中扮演分解者的角色,能產生多種酶來分解和吸收其生長底物。根據Whittaker在1969發表的生物五境界理論(圖1),蘑菇屬於真菌,而根據Ainsworth定義的分類學地位(表1),蘑菇屬於真菌。食用和藥用蘑菇包括少數子囊菌,大多數是擔子菌。在擔子菌中,食用和藥用蘑菇最多,其次是傘菌目中的許多藥用蘑菇。
二、食用和藥用蘑菇的形態
蘑菇沒有葉綠素,所以無法進行光合作用。營養物質的來源完全依靠絲狀菌絲在土壤或枯木中的吸收,它們以寄生、腐生或* * *的方式生活,最後纏繞形成子實體並產生擔孢子(或子囊孢子)延續後代。所以它的菌絲的作用是高等植物的根,子實體是植物,孢子是種子。
擔子菌中有三種類型的菌絲組成子實體,但並非所有類型的菌絲都存在於每種真菌中。同時還有三種菌絲,主要是壹些非褶菌,比如靈芝。
1.生殖菌絲壁薄,細胞質致密,多數會形成鉗狀連接。其他兩種菌絲體都來源於此,但只有這種菌絲體具有繁殖能力,能夠形成擔孢子繁殖下壹代,子實體的骨架就是由這種菌絲體組成的。
2.結合菌絲多分枝,短小不發達,壁厚,具有組織功能。
3.骨骼菌絲不分枝或分枝較少,壁厚,細胞腔狹窄。
執行營養功能的菌絲體總是松散地生長在基質中或基質表面,但當壹些子囊菌和擔子菌在惡劣的環境條件下或繁殖時,菌絲體會緊密地相互纏繞,從而形成菌絲體組織。常見的菌絲組織有菌核、基質和珠柄,對繁殖、傳播和加強對環境的抵抗力有很大的幫助。
1.菌核菌核通常質地較硬,多為不規則的塊狀和瘤狀,褐色至深褐色,內部有白色或略淡的斑點。著名的中草藥茯苓和豬苓的藥用部分是它們的菌核。
2.子座壹種床墊狀的結構,如冬蟲夏草,從菌核(昆蟲體)生長形成種子和頭部,頭部周圍產生許多子囊。
3.鞋帶由菌絲纏繞而成,類似植物的根。外層由準薄壁組織構成,顏色較深,內層由疏絲組織構成,稱為心層。典型的例子是蜜環菌菌株。除了上述三種菌絲,壹般來說,在蘑菇的繁殖過程中,子囊菌會形成子囊果,子囊菌帶有子囊孢子);將會生成。而擔子菌則形成擔子果,擔子生在子實層上,子實層上生擔孢子,屬於裸果型。
擔子菌的子實體可以分為木質的,如靈芝,和肉質的,如香菇。多數為傘狀,但也有個別例外,如黑木耳、黑木耳為“真菌擔子菌”,子實體呈膠狀、耳狀。它是多樣的和有趣的。如本文所記載,冬蟲夏草和羊肚菌都是子囊菌。如上所述,冬蟲夏草形成床墊狀的子座,而羊肚菌的子實體有壹個圓柱形的柄和壹個凹面的蓋。
第三,食用和藥用蘑菇的生態
據大陸記載,我國野生食用菌資源豐富,有41科132屬657種,其中擔子菌620種,占總數的94.4%,而目前人工栽培的只有22種左右。這些蘑菇主要有口蘑科、紅菇科、牛肝菌科、蘑菇屬和側耳屬。在森林或樹下發現的物種占總數的90%。顯然,它們的分布與生態環境密切相關,而能反映其生態特征的則是相對於寄主而言的。
食用和藥用蘑菇的主要營養類型大致可分為三類:腐生、寄生和* * *天然。食藥用菌多為腐生菌,不僅在食物鏈中起分解者的作用,還能使自然界中的物質依次轉化和循環,為人類提供珍貴的食物和藥用有效物質。只有少部分食藥用菌屬於弱寄生或兼性寄生,如靈芝、蜜環菌等。有許多藥用菌根真菌與高等植物(尤其是木本植物)有* *關系,例如松茸和美味牛肝菌。除了這三種基本類型,有些蘑菇其實是中間類型,這種類型的蘑菇會隨著環境條件改變營養模式。比如蜜環菌,通常是壹種根部寄生真菌,在森林中危害相當大,但壹旦寄生,就會轉而腐生。此外,它還可以與天麻形成菌根,生活中可以生活。
根據生長基質的類型,蘑菇的生態特性可分為五類:
1.木質細菌:以木材為基礎,其菌絲體腐蝕木材部位,分解纖維素和半纖維素或木質素,導致木材褐腐或白腐。例如,蘑菇、杏鮑菇、茯苓和猴頭菇都是例子(表2)。
2.糞菌:適合生長在牲畜糞便或糞肥充足的肥沃土壤上,多見於鬼傘科和傘菌屬。比如蘑菇。
3.土著細菌:以土壤和表層腐殖質為基質,不與樹木形成菌根的細菌。例如,網脈藻和羊肚菌。
4.蟲生細菌:在昆蟲身上繁殖生長,或與昆蟲活動密切相關。比如對冬蟲夏草有毒的蝙蝠蛾屬冬蟲夏草幼蟲;雞樅菌發生在蟻巢中,與白蟻的生活活動密切相關。
5.菌根真菌:生於土壤中,與樹木形成菌根。壹半以上的食用菌都屬於這壹類。比如美味牛肝菌,松茸。
第四,食用和藥用蘑菇的傳承
在擔子菌的生活史中,雙核菌絲體占據的時間很長,其二倍體階段很短。只有在擔子菌形成之前,擔子菌經過短暫的核融合後,通過減數分裂再次形成單倍體,大部分時間保持N+N的狀態,由於食用菌具有這種特殊的異雙核階段,在雜交育種中,可以采用單核菌絲和單核細菌雜交的方法,縮短育種周期。食用和藥用蘑菇主要是擔子菌,因此,這裏也介紹擔子菌的有性繁殖,它們的交配包括雜合性和純合性:
1.異配:為了產生具有結實能力的雙核菌絲體,不同交配型的單核菌絲體的異配是必要的。不相容有兩種類型,即單因子控制和雙因子控制,分別稱為雙極系統和四極系統。無論哪種系統,單倍體同核菌絲體都不會形成子實體。
(1)單因子控制的雙極系統:在單因子控制的真菌中,因子A控制著整個生活史中的親和力,只有當因子A中具有不同等位基因的單核菌絲體交配時,整個生活史才能完成。在雜交過程中,所有的交配反應都是雙極的,如表3所示。
(2)雙因子控制的雙極系統:在該系統中,因子A控制細胞核的配對和扣體的形成,因子B控制細胞核的遷移和扣體的融合。兩個因素相互獨立,互不連鎖,其後代的交配型比為1: 1: 1。
A.同源A(A = B≦)的異核體長出的菌絲有核遷移,所以菌絲是多核的,在兩側菌絲中隨處可見,但沒有按鈕體形成,所以不可能產生子實體。在純培養中,菌絲體緊貼在培養基上,所以也叫扁平菌絲體。它沒有氣生菌絲,生長勢弱。
B.同源B異核體(A ≠ B =)有兩個細胞核,但由於沒有核遷移,異核體菌絲體只能在交配區找到,具偽扣體(形成鎖狀細胞,但無法與前端細胞融合),但無法產生子實體。
C.以上兩種是半親和的。完全親和是因子A和因子b等位基因不同的兩個單核菌絲體交配,A#1A#2B#1B#2異核體可以形成壹個具有真紐扣的雙核菌絲體,會產生子實體,然後形成擔子菌和擔孢子,完成生活史。(見表4)
2.同源交配:同源真菌自花受精,無需配對即可形成子實體,但雜合交配仍會發生,但不是絕對必要的。血緣結合的過程仍然會是細胞核和減數分裂,所以是有性生殖的壹種形式。
已經超過五千種的擔子菌中,只有約10%的擔子菌研究了它們的遺傳特性,其中有性生殖的約65%是受兩個因子控制的雜合子,25%是受壹個因子控制的雜合子,其余為純合子。如表5所列,大多數常見的食用和藥用蘑菇的有性生殖形式是由兩個因素控制的雙極異配生殖。
同源組合適用於壹個品種內的選種,因為單個擔孢子萌發的菌絲體具有出菇能力,非常容易篩選,因此可以提高群體內的同源性。異源組合適合於種間雜交育種獲得新品系,因此可以改善種群內的異質性。在改良工作中,根據這樣的遺傳規律選擇和培育食用和藥用蘑菇。
(1)種子選擇
根據優勝劣汰的原則,通過不同地域、不同生態淘汰自然界中存在有益變異的個體,選出的品種優質高產,能給人們帶來更大的經濟效益。
(2)育種
有誘變、雜交、原生質體融合和基因工程育種。
A.誘變育種
根據所需特性進行誘變,然後進行篩選。壹般常用X射線或紫外線照射,也用亞硝酸等化學藥劑誘變。
B.雜交育種
通過選種或誘變,獲得性狀優良的菌株,將單孢子萌發的菌絲體交配,達到基因重組的目的。其後代具有雜種優勢,在生長、活力、抗逆性、產量和品質等方面明顯優於親本。
C.原生質體融合
用合適的酶分解真菌細胞壁獲得原生質體,用化學或物理方法誘導融合,在合適的滲透壓穩定劑中再生,篩選理想的異源融合體。
D.遺傳工程
目的基因DNA被提取和切割後,通過載體DNA帶入宿主,使其在宿主中復制並表達其性狀,以滿足人們對它的要求。
天然或人工篩選產生的新菌株的例子有:世界各地廣泛栽培的平菇白色品種,德國栽培的杏鮑菇無孢菌株,本省栽培的草菇白色品種。在1984中,Yoo等人融合了平菇和佛羅裏達側耳的原生質體以獲得稀疏孢子菌株,小川奈那等人(1990)融合了蘑菇和平菇,這些都是原生質體融合的成功例子。
動詞 (verb的縮寫)食用藥用蘑菇的好處
食用菌,主要是蘑菇和香菇,風味獨特,味道鮮美,經常食用對人體健康有益。食用菌的蛋白質含量普遍較高,大致介於肉類和果蔬之間。雖然肉類富含蛋白質,但也因其高脂肪和高膽固醇而卻步。相反,蘑菇的蛋白質含量占幹重的30-40%,約為普通果蔬的3-6倍,因此營養價值很高。蘑菇中含有多達18種氨基酸,特別是異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、美道因、苯丙氨酸、蘇氨酸、纈氨酸、色氨酸等普通蔬菜缺乏的必需氨基酸,尤其是賴氨酸。無機物方面,黑木耳的鐵含量比肉高100倍,鈣含量高30-70倍,且含有植物普遍缺乏的磷,但只有黑木耳和紫菜能供給人體磷,可見蘑菇是值得重視的保健食品。
蘑菇壹般含有豐富的維生素,對人體健康有益。比如蜜環菌的子實體中含有大量的維生素A,經常食用可以預防視力障礙、眼炎、夜盲癥。蘑菇和黑木耳含有豐富的維生素B#2,可以預防各種黏膜和皮膚的炎癥。蘑菇、木耳、草菇含有豐富的維生素c,經常食用可以預防毛細血管破裂、牙齦出血、腹腔出血等壞血病。蘑菇和草菇富含維生素D的前體麥角固醇,被陽光(紫外線)轉化為維生素D(骨化醇),因此可以預防人體(尤其是嬰兒)的佝僂病。
中藥是中國特有的,它包括許多真菌藥,如茯苓、豬苓、萬磊、冬蟲夏草、奶酪等。明代李時珍的《本草綱目》中有記載。目前在中國大陸被作為重要的藥物篩選對象,在臨床治療、抗癌、攻克心血管疾病等方面進行深入研究。據毛(1989)記載,我國傳統藥用真菌多達387種,其中擔子菌345種,占近90%,分屬於44科123屬,其中以非褶菌、傘菌和腹菌種類最多(表6)。截至1991年,中國大陸已證實107種藥用蘑菇的功效,約20種藥物已商品化生產。目前認為這些大型藥用真菌最吸引人的地方是其抗癌作用,其抗癌有效成分主要是多糖,如香菇多糖、靈芝多糖、雲芝多糖、茯苓多糖、豬苓多糖、猴頭菇多糖、裂褶菌多糖、淡竹多糖、黑木耳酸性多糖、蜜環菌多糖等。此外,它們在心血管系統和呼吸系統疾病中的應用也備受關註。除了食用和藥用目的,食用和藥用蘑菇還有其他特殊用途。例如,蘑菇和香菇中的5 '-鳥苷是壹種超級鮮味增強劑,被用作湯的調味品。從口蘑中分離出的Srisholomic酸。還具有強烈的風味,其新鮮度是谷氨酸鈉的20倍。香菇提取物(C2H4S5)也是從日本的香菇中分離出來的,這種芳香成分是人工合成的。從蜜環菌和松茸中提取的風味物質用作調味劑等。
6.食用和藥用蘑菇的前景
目前,世界上已有近80個國家栽培了香菇、香菇、杏鮑菇等民生食用菌,其中經濟發達或工業化程度較高的國家,如美國、德國、法國、日本、韓國和中國,不僅食用菌栽培業發達,而且年消費量也很大。當今世界上有五種食用菌,包括香菇、香菇、草菇、金針菇和木耳。除香菇於1707年在法國首次栽培外,其余四種均為中國首創,其余三種均遠早於香菇。明朝李時珍在1578年所寫的《本草綱目》中,引用了唐振泉關於人工栽培食用菌的記載:“粥煮於樹上,蓋草而生菇”,但實際上蘑菇的栽培應早於此記載。
目前,西歐國家在蘑菇栽培、遺傳育種、生理生態和病蟲害防治方面處於領先地位,其中英國、法國、比利時、荷蘭和德國較為突出。除栽培外,國外還采用深層培養生產壹些風味獨特、美味可口的蘑菇,如雞絲、松茸、美味牛肝菌、羊肚菌等。菌絲體培養物可以新鮮食用,也可以冷凍、幹燥、磨碎制成營養食品。比如羊肚菌的菌絲體培養物,在美國已經商業化生產,和子實體壹樣好吃。Mainland China感興趣的是香菇、金針菇、杏鮑菇的菌絲體培養,將這些產品加工成適合不同年齡段的產品,如“嬰兒餅幹”、“老人人肉”。此外,茯苓菌核食品的款式更是千奇百怪,有茯苓包子、茯苓餅、茯苓餅、茯苓茶,是壹種極佳的藥食兩用食品。由於其在食品、醫藥等方面的特殊用途,食藥用菌被稱為“健康食品”是恰如其分的,又由於其經濟效益高,發展前景廣闊,是壹項值得高度重視的生產事業。
隨著科學技術的發展,中藥中的食藥用真菌資源將得到進壹步的研究和開發,以提高人們的物質生活、營養質量、疾病預防和身體素質。我國利用藥用真菌已有上千年的歷史,發展前景看好。但需要在資源開發、藥用種類擴展、藥理藥物分析、臨床試驗等方面相互配合,深入研究,以達到科學的要求和標準。為了給該省的蘑菇產業開創壹條光明而平坦的道路,未來新興蘑菇的發展應註重食用和藥用兩方面,人工栽培必須是首要目標。鑒於這壹目標,首先應重點開展食藥用菌的基礎研究,包括真菌種類資源的調查研究、真菌的傳統分類和標本鑒定。藥用真菌是中藥寶庫的重要組成部分,進壹步探索和發掘傳統藥物中的藥用真菌是分類學家義不容辭的責任。