system of Myceteae
余永年
根據菌物形態特征及生理、生態等性狀的***性和差異按分類單元進行的系統排列。在人類對菌物的研究過程中，隨著對菌物認識的深化和知識的積累，菌物分類學者根據自己對菌物的各主要類群在演化上的親緣關系的見解，提出了不同的分類系統。早期的分類系統以形態特征為依據，著眼於鑒定上的應用，缺乏理論依據。20世紀60年代以後，菌物分類除以形態特征為主要依據，還相繼參照菌物的系統發育、細胞遺傳和分子生物學等內容，菌物分類有了較可靠的理論依據，因而有較大發展。
菌物分類學
識別菌物並探討其演化規律的學科，是菌物學的壹個分支學科，它是人們在識別菌物、利用菌物的實踐中發展起來的。菌物分類學的研究壹般可分為鑒定、分類和進化因素三個階段。①鑒定階段。是分析階段，主要對菌物物種的區分、鑒定、描述和命名，又稱α-水平的分類學。②分類階段。是綜合階段，將眾多描述或研究過的菌物進行綜合，排列成序，區別或排出有等級差別的分類單元，根據推考和理論建立或選用壹個分類系統進行鑒定標本。分類是在鑒定基礎上試圖建立自然的分類系統，又稱β-水平的分類學。③進化因素的研究階段。是分類學研究的最高階段，又稱γ-水平的分類學。
菌物分類學是產生於18世紀的壹門學科。盡管過去200多年發展比較緩慢，但最近30年來由於分類學研究方法的革新和對分類性狀的研究以及諸如生理學、生物化學、血清學、細胞遺傳學、顯微鏡學、分子生物學等學科的發展和其他學科的相互滲透，使菌物分類學有了新的突破和發展。
分類單位
在菌物分類中所應用的單位與其他生物壹樣，即界、門、綱、目、科、屬、種。界為壹級分類單位，是分類單位的最高級，有時在界上設總界或超界（Super-kingdom），界下設亞界（Sub-kingdom），同樣門、綱、目……等單位也可增設類似等級。種是分類的基本單位，需要時在種下設亞種（sub-species）、變種（variety）、變型（form）、專化型（special form）或生理小種（physiologic race）等。現以烏頭霜黴為例說明它的分類地位以及菌物分類單位和詞尾的拉丁文特點。
界（kingdom）………………………Myceteae菌物界
門（division）……………………Eumycota真菌門
綱（class）……………………Oomycetes卵菌綱
目（order）……………Peronosporales霜黴目
科（family）………Peronosporaceae霜黴科
屬（genus）…………Peronospora霜黴屬
種（species）……………………………………Peronospora aconiti烏頭霜黴
界以下屬以上的分類單位都有壹定的詞尾，如門為-mycota，亞門為-mycotina，綱為-mycetes，亞綱為-mycetidae，目為-ales，亞目為-ineae，科為-aceae，亞科為-oideae，族為-eae，亞族為-ineae等。屬和種無特定詞尾。
分類系統的演變
雖在距今4億年的泥盆紀（D evonian）時期已有菌物出現，但直到公元1世紀，希臘藥物學家迪斯科裏斯（Discorides）編著藥典，將菌物分為可食與有毒兩類，這是西方對菌物最早的分類。雷（J.Ray，1968）在《植物史》壹書中，根據易識別的宏觀形態將93種菌物分為4組。意大利米凱利（Pier Antonio Micheli，1729）根據顯微鏡所觀察到的形態將菌物分為4大類。英國達爾文（1859）進化論的問世，推動了系統學的研究，在系統發育研究的基礎上，創立了許多分類系統，如德國德巴利（H einrich Anton de Bary，1866）按進化論的觀點所進行的分類並創立菌物“單元論”起源假說。20世紀初至60年代，許多菌物學家利用細胞遺傳學的資料，提出或改寫了菌物的系統分類，使分類進入細胞水平，如高又曼（Ernest Albert G?umann，1926）將菌物分為4綱1類，美國馬丁（George Willard Martin，1950）和阿歷索保羅（Constantine J.Alexopoulos，1952）將真菌（亞）門分為4綱。這些分類系統仍將菌物劃歸植物界。近30年來，由於科學技術的發展，特別是分子生物學的飛速發展，例如DNA的GC%、DNA-DNA和DNA-RNA的體外雜交、氨基酸的排列順序和合成途徑、血清學反應、細微結構、數值分類以及利用紫外、紅外光譜或氣相、液相色譜等技術測定真菌的代謝產物，為菌物分類系統的研究開拓了新的前景。菌物已獨立成界，並出現了許多新的分類系統，如美國惠特克（R.H.Whittaker，1969）將菌物界分為3亞界8門系統，英國安斯沃思（Geoffrey clough Ainsworth，1973）把菌物界分為2門5亞門系統，加拿大肯德裏克（B.K.Kendrick，1985）將菌物界分為2類5門系統等。
主要的分類系統
進化論發表後的百多年來，特別是最近30年，具有進化論觀點的菌物分類系統紛紛問世，現將幾個具代表性的重要菌物分類系統簡介（見表）。
馬丁（G.W.Martin，1866～1971）系統
從19世紀末到本世紀60年代中期，將菌物分為粘菌和真菌兩亞門，真菌亞門又分為藻狀菌綱、子囊菌綱、擔子菌綱和半知菌類，被多數真菌學家接受和采用，美國馬丁是此系統的代表，他在《真菌大綱》（1950）和《真菌詞典》（第5版，1961）中均作了系統介紹。此系統的主要問題是藻狀菌（Phycomycetes）為壹多源綱，所以60年代以後分類系統的變動，主要集中在此綱。此系統在中國沿用很久，影響深遠，但目前已不采用。
高又曼（E.A.G?umann，1893～1963）系統
在1926、1952、1964年的壹系列著作中，他均將菌物分為4綱1類，其中比較特殊的古生菌綱（Archimycetes）主要包括壹些原始的鞭毛菌和內寄生粘菌。此系統在歐洲特別是在前蘇聯影響較大，中國以前也有少數學者采用。
阿歷索保羅（C.J.Alexopoulos，1907～1979）系 統
他在《真菌學概論》（1952）中，將真菌歸屬植物界，分粘菌和真菌兩門，真菌門中又分4綱，與馬丁（1950）的系統相似。他根據鞭毛的有無和數目將藻狀菌綱分為單鞭毛菌亞綱、雙鞭毛菌亞綱和無鞭毛菌亞綱，是壹個進步。10年後，他在該書的第2版（1962）中將真菌亞門分為9綱，其中6個綱屬於以前的藻狀菌。他與明斯（C.M.Mims）合作，在該書的第三版（1979）中，將菌物獨立成界，下分3門、8亞門、12綱，分類單位較多、分類層次繁瑣，接受此系統的人不多。
安斯沃思（G.C.Ainsworth）系統
在1966年提出，1971年《真菌詞典》（第6版）和1973年《真菌進展論文集》（卷Ⅳ）中又作了進壹步闡述。將菌物界分為粘菌和真菌兩門，真菌門分5亞門，其中鞭毛菌亞門和接合菌亞門是新建立的，前者按照鞭毛的數目和位置分為4個綱，後者根據生活習性和生態特點分為2個綱。子囊菌亞門（Ascomycotina）是根據子囊果的有無、形態和性質以及子囊排列狀況和壁的層數分為6綱，其中腔菌綱（Loculoascomycetes）是經過長期的爭論和研究後建立起來的。擔子菌亞門（Basidiomycotina）是依據擔子果的有無和開裂與否分為3綱，其中冬孢菌綱（Teliomycetes）是新建立的。半知菌亞門（Deuteromycotina）是根據菌絲體的有無和發育程度以及分生孢子產生的場所等性狀分為3綱，其中芽孢綱是新提出來的。
綱腔孢亞綱綱絲孢亞筒擔衣菌綱腔孢綱綱芽孢亞絲孢綱腔囊衣菌（1綱）芽孢綱綱半知菌亞門門真囊衣菌亞綱半知菌亞地衣菌門冬孢菌腹菌綱〔綱〕半知菌門生動物界）菌亞綱層菌綱半知菌類半知菌類綱（肉齒菌屬原隔擔子菌亞綱菌亞綱同擔子菌半知菌類菌亞綱綱有隔擔子同擔子銹菌門綱銹菌門筒擔子冬孢菌菌亞綱菌亞綱黑粉菌門異擔子菌黑粉菌門（1綱）門無隔擔子異擔子擔子菌門擔子菌門擔子菌門擔子菌亞門擔子菌亞擔子菌綱擔子菌綱亞綱腔囊菌綱亞綱蟲囊菌蟲囊菌腔菌綱亞綱核菌綱蟲囊菌綱層囊菌盤菌綱綱腔菌綱菌亞綱菌綱真囊壁亞菌亞綱內孢菌門綱不整囊不整囊真子囊真子囊菌菌亞綱菌綱綱綱半子囊半子囊原囊壁亞菌亞綱半子囊菌內孢菌門（1綱）門半子囊子囊菌門子囊菌門子囊菌門子囊菌亞門子囊菌亞子囊菌綱子囊菌綱毛菌綱毛菌綱綱接合菌綱接合菌接合菌綱門門亞綱接合菌門接合菌門接合菌門接合菌亞接合菌亞接合菌卵菌綱無鞭毛菌門雙鞭毛菌亞門卵菌綱根腫菌綱綱綱真菌亞界絲壺菌綱根腫菌卵菌亞壺菌綱綱異水黴門門絲壺菌綱藻物界）單鞭毛菌亞壺菌綱毛菌亞壺菌門（異鞭毛菌屬鞭毛菌門界）菌歸屬原生界）原質裸菌亞門（2綱）門界，卵菌屬藻物（粘菌和鞭毛異水黴門門（1綱）鞭毛菌亞藻狀菌綱藻狀菌綱（粘菌屬原生壺菌門集孢裸菌亞真菌門真菌亞門鞭毛菌亞界裸菌門粘菌門（4綱）古生菌綱粘菌亞門菌物界菌物界菌物界菌物界菌物界植物界植物界1991）&；Schwartz，1982）Smith，1981）&；Mims，1979）1973）1964）1961）（Hawksworth，瓦茨（Margulis（Cavalier-斯（Alexopoulos（Ainsworth，（Gaeumann，（Martin，霍克斯沃思馬古利斯和施卡瓦尼和史密斯阿歷索保羅和明安斯沃思高又曼馬丁
主要菌物分類系統的比較
馬古利斯（L.Margulis）系統
1974年提出，1982年又與施瓦茨（K.S.Schwartz）著書闡述：①在菌物界下直接分5個門，②新建立的地衣菌門（Mycophycomycota）下分3綱，③將粘菌和鞭毛菌排除在菌界以外，轉歸原生界，④作為單源系統發育的菌物界，應從接合菌開始，並向子囊菌和擔子菌演化。
卡瓦尼-史密斯（T.Cavalier-Smith）系統
根據細胞壁的組分、細胞代謝的性質、超微結構、核分裂的多樣性以及鞭毛的差異等，作者1981年將菌物界分為兩亞界8門1類。鞭毛菌亞界分壺菌門和異水黴門兩門，後者是新建立的門，從壺菌中的芽枝菌目提升而來。真菌亞界分6門1類，即半子囊菌門，含產子囊孢子的酵母類；黑粉菌門，含黑粉菌及其類酵母；接合菌門，含毛黴、蟲黴和毛菌；子囊菌門，含具產囊絲和子囊果的子囊菌（包括子囊菌地衣）；銹菌門，含全部銹菌，為新建立的門；擔子菌門，含具擔子和桶狀隔膜的真菌（包括擔子菌地衣）。另外還附有半知菌。此系統將異鞭毛門歸屬藻物界，將肉齒菌門歸屬原生動物界。
此外，還有壹些分類系統，如荷蘭阿克斯（Josef Adloph yon Arx）1968年將菌物分為8綱，其中內孢黴綱是新建立的，作者將全部酵母和酵母狀真菌以及那些只局限於長在某種人工培養基上而不形成子實體的酵母狀寄生真菌都歸屬此綱，本綱包括6目：內孢黴目、擲孢酵母目、球擬酵母目、外囊菌目、外擔菌目和黑粉菌目；1981年他又將菌界改分為4門：粘菌門、卵菌門、壺菌門、真菌門。美國R.H.惠特克1969年將菌物界分為3亞界（裸菌亞界、雙鞭毛菌亞界、真菌亞界）8門（粘菌門、集孢菌門、網粘菌門、卵菌門、壺菌門、接合菌門、子囊菌門、擔子菌門）。美國利達爾（G.F.Leedale，1974）將菌物界分為8門：粘菌門、集孢粘菌門、根腫菌門、壺菌門、絲壺菌門、接合菌門、子囊菌門和擔子菌門。英國霍克斯沃思（D.L.Hawk-sworth）等1983年在《菌物辭典》（第7版）中將菌物界分為粘菌門（含7綱）和真菌門（含5亞門11綱），主要框架與安斯沃思（1973）的2門5亞門系統類似，其區別在於：①粘菌門由5綱變為7綱，②子囊菌亞門由分6綱變為不分綱而直接分目，③擔子菌亞門中的冬孢菌綱分為銹菌綱和黑粉菌綱，④半知菌亞門中取消了芽孢綱。他在1991年接受了卡瓦尼-史密斯（1981）的系統，只是取消了亞界和半知菌，在菌物界下直接分為8門，將卵菌門和粘菌門分別轉入藻物界和原生動物界。美國巴爾（D.J.S.Barr，1992）也接受了卡瓦尼-史密斯（1981）的8門分類系統觀點，他把異鞭毛門（含卵菌綱、絲壺菌綱、網粘菌綱）歸屬藻物界，把粘菌門和根腫菌門歸屬原生動物界。
早期的許多菌物學家，如德國的薩克斯（J.Sachs，1874）和德巴利（A.de Bary，1884），都曾討論過菌物是單源還是多源的問題。半個世紀前，美國的貝西（E.Bessey，1942）也曾提出過菌物的許多演化學說，但是由於當時學科發展水平的限制，問題並未得到解決。僅在最近30年，當許多新技術特別是分子生物學和超微結構的研究應用於生物演化研究後，才對菌物的系統發育提供了新的演化前景。馬丁（1961）和高又曼（1964）的菌物分類系統，已完成其歷史使命；惠特克（1969）、安斯沃思（1973）、利達爾（1974）、阿歷索保羅等（1979）和馬古利斯等（1982）的菌物界分類系統，也各有可取之處，並在某些方面代表了發展的方向。當今，卡瓦尼-史密斯（1981，1988）所提出的8門分類系統，在較大程度上反應了菌物的自然分類和系統發育，並被霍克斯沃思（1991）和巴爾（1992）等許多國際著名菌物系統學家所認同，是目前較為可取的壹個菌物分類系統。