海星(Asteroidea)是棘皮動物中結構生理最有代表性的壹類。體扁平,多為五輻射對稱,體盤和腕分界不明顯。生活時口面向下,反口面向上。腕腹側具步帶溝,溝內伸出管足。內骨骼的骨板以結締組織相連,柔韌可曲。體表具棘和叉棘,為骨骼的突起。從骨板間突出的膜質泡狀突起,外覆上皮,內襯體腔上皮,其內腔連於次生體腔,稱為皮鰓,有呼吸和使代謝產物擴散到外界的作用。水管系發達。個體發育中經羽腕幼蟲和短腕幼蟲。
輻徑1-65厘米,多數20-30厘米。腕中空,有短棘和叉棘覆蓋。下面的溝內有成行的管足(有的末端有吸盤),使海星能向任何方向爬行,甚至爬上陡峭的面。低等海星取食沿腕溝進入口的食物粒。高等種類的胃能翻至食餌上進行體外消化,或整個吞入。內骨骼由石灰骨板組成。通過皮膚進行呼吸。腕端有感光點。多數雌雄異體,少數雌雄同體;有的可以無性分裂生殖。
現存種類1600種,化石種類300種,廣泛分布於砂質海底、軟泥海底、珊瑚礁及各種深度的海洋中。
海星與海參、海膽等同屬棘皮動物。它們通常有五個腕,但也有四個或六個的,體扁平,多呈星形。整個身體由許多鈣質骨板借結締組織結合而成,體表有突出的棘、瘤或疣等附屬物。有的多達50條腕,在這些腕下側並排長有4 列密 密的管足。用管足既能捕獲獵物,又能讓自己攀附巖礁,大個的 海星有好幾千管足。海星的嘴在其身體下側中部,可與海星爬過 的物體表面直接接觸。海星的體型大小不壹,小到2-5厘米、大到90厘米,體色也不盡相同,幾乎每只都有差別,最多的顏色有 桔黃色、紅色、紫色、黃色和青色等。
海星綱動物身體的直徑壹般在12-24厘米左右,但大小在不同種變化很大、直徑的變化幅度在1-80厘米之間。多數體表黃褐色,但也有的種具明亮紅、桔、藍、紫等色,或幾種顏色的混合色。身體呈五星形,例如海盤車,由中央盤向外伸出五個腕。太陽海星的腕可多達40個。多數種類的腕靠近中央盤處較寬,末端漸細,少數相近。腕的長度壹般為中央盤直徑的1-3倍,但也有的腕達4-5倍。
有的種類腕很短,以致使身體呈五角形,如面包海星(Culcita)。由腕到中央盤的中心區稱步帶區(bulacral area),也稱輻射區(radii)。步帶區之間的部位稱間步帶區(intera bulacral area),也稱間輻射區(interradii)。生活時,海盤車向下的壹面,中央盤的中央有口,口的周圍為膜質的圍口部,這壹面稱為口面。相對的壹面,即上表面稱為反口面。口面從口到各腕的末端伸出壹條很寬的溝稱為步帶溝,溝內有2-4列管足。步帶溝的兩側邊緣有可動的長棘,可隨時關閉及保護步帶溝。腕的末端具壹小叢觸手,末端的壹個觸手下具紅色眼點。反口面中央盤的中央部位有肛門,但壹般不易看到。在中央盤靠邊緣某兩腕之間有壹圓形小板,稱篩板,它是水管系與外界相通的門戶。由於由體表向外伸出許多刺和棘,所以整個身體的表面,特別是反口面通常是很粗糙的。也有的種類體表的刺和棘呈扁平狀,而使體表略光滑。口面與反口面的位置在棘皮動物各綱中並不完全相同。由於生活方式的改變,或使口面向上(海百合類),或使口面與反口面的區分不明顯(海參綱)。
棘皮動物的體壁由表皮及真皮組成。體壁的最表面是壹層很薄的角質層,其內為壹層單纖毛的柱狀上皮細胞。在上皮細胞中夾雜有神經感覺細胞及粘液腺細胞,腺細胞的分泌物可以粘著落於體表的沈渣,再由纖毛掃走。表皮之下是壹層神經細胞及纖維層,構成棘皮動物的表皮下神經叢。隨後是真皮層,包括壹層很厚的結締組織及肌肉層。肌肉可分為外層環肌和內層縱肌,反口面的縱肌發達,收縮可使腕彎曲。肌肉層之內即為壹層體腔膜(peritoneu)。
棘皮動物的骨骼由中胚層形成,屬內骨骼,位於體壁的結締組織內。它是由許多分離的不同形狀的小骨片在結締組織的連接下形成的網格狀骨骼,由摻有10%碳酸鎂的鈣鹽組成。小骨片上有穿孔,這樣既可減輕重量,又可增加強度。每個小骨片是由真皮中壹個細胞先分泌壹個晶體,圍繞晶體再由周圍的細胞分泌及積累鈣鹽形成,因此骨片可隨動物的生長而增大。骨片的大小、形狀及網格的排列都決定於真皮細胞的結構與排列。
除了骨片之外,還有壹些刺(spine)、叉棘(pedi-cellaria)及棘突束(paxilla)等骨骼成分散布於體表,用以防衛及消除體表的沈積物。其中叉棘有的無柄,有的有柄。叉棘在海盤車及棘鉗目是很普遍的,它們由小骨板組成,呈鉗狀或剪刀狀,借助於基部的壹對對抗肌牽引、控制開閉。有的叉棘在刺的四周成圈排列。顯帶目海星的反口面有分離的傘狀骨片,傘面上有許多可動的刺,這就是棘突束,適用於沙面穴居生活。表皮上除刺、棘之外,還有大量的皮鰓,它的結構與功能將在呼吸部分敘述。
水管系統(water vascular syste米)是棘皮動物所特有的壹個管狀系統,它全部來自體腔,因此管內壁裹有體腔上皮,並充滿液體,它的主要機能在於運動。水管系統通過篩板與外界相通。篩板是壹石灰質圓板,上面蓋有壹層具纖毛的上皮,表面具有許多溝道,溝底部有許多小孔及管道,並進入下面的壹個囊內,由囊再連到下面的石管(stone canal)。[2]
石管是由於管壁有鈣質沈積而得名,壁管有突起伸入管腔,而將管腔不完全地隔開,以允許管內液體向口面及向反口面同時流動。石管由反口面垂直向下,到達口面後與口周圍的環水管(circular canal)相連。環水管位於口面骨板的內面,管壁也常褶皺,將管腔也分成許多小管道,其作用可能有利於液體在其中的流動。在間輻區的環管上有4-5對褶皺形成的囊狀結稱,稱貼氏體(Tiede米ann's bodies),它的作用可能是產生體腔細胞。另外相當多的海星類環管上還有1-5個具管的囊,稱波裏氏囊(Polianvesicles),囊壁上有肌肉,用以貯存環管中的液體。海盤車沒有波裏氏囊。[2]
由環管向每個腕伸出壹輻射管(radial canal)直達腕的末端,輻水管位於步帶溝中腕骨板外面,輻管沿途向兩側伸出成對的側管(lateral canal),左右交替排列。側管末端膨大,穿過腕骨片向內進入體腔形成壇囊(pulla)。壇囊的末端成為管足進入步帶溝內。[2]
許多種類管足末端扁平形成吸盤。管足的結構與體壁相似,外有纖毛上皮,內有體腔上皮,中間有肌肉及結締組織,肌肉的收縮控制管足彎曲或延伸。由輻水管向兩側伸出的側水管如果等長,則管足在步帶溝內表現出兩行;如果側水管長短交替,則管足在步帶溝內表現出4列。海盤車則表現出4列狀。水管系統中充滿液體,其體液與海水等滲,其中含有體腔細胞、少量蛋白質及很高的鉀離子,在運動中相當於壹個液壓系統。當壇囊收縮時,它與側管交界處的瓣膜關閉,囊內的液體進入管足,管足延伸,與地面接觸,管足末端的吸盤產生真空以附著地面。當管足的肌肉收縮時,管足縮短,液體又流回壇囊。棘皮動物就是這樣靠管足的協調收縮以完成運動,而水管系統的其他部分可能僅用以維持管內的壓力平衡。
有實驗證明管內的液體並不與外界交換。海星運動時常以1-2個腕為領導腕,該腕內的管足同步向相同方向伸出及縮回。但實際上5個腕的管足並不總是向相同方向伸出或完全協調的,因此,海星的運動是很緩慢的。由於意外身體翻轉時,它用1-2個腕扭轉恢復到正常位置,並吸附在地面,然後身體由腕下面翻過,以恢復正常運動。顯帶目海星如槭海星(Astropecten)、砂海星等生活在軟質海底,其管足無吸盤,在步帶溝中排成兩列,這些特征有利於它們在泥沙穴居或爬行。
其取食方式基本上有以下三種:
大多數海星類具長可彎曲的腕,管足上具吸盤,多以雙殼類為食,取食時身體位於貝殼上,以兩腕在貝殼兩側吸著,由於管足末端吸盤的真空作用,其拉力足以拉開雙殼類的殼口,海星立刻翻出噴門胃插入殼口內,並分泌消化酶,直到閉殼肌及內臟部分地被消化,貝殼完全張開,再用胃包圍吞嚥食物壹同進入口內。
壹些具短腕、管足上無吸盤的種類,是以較小的動物如小的甲殼類等為食,取食時是整個將食物吞嚥,消化在胃內而不在體外進行。
深海生活的種類以纖毛過濾取食,靠纖毛作用將落入體表的沈渣有機物等掃入步帶溝,形成食物索,再送入口內,例如槭海星。又如雞爪海星(Henricia),胃盲囊內有纖毛,靠纖毛的運動幫助抽吸食物入胃。[2]
海星類的消化道也呈五輻排列,口位於口面中央,周圍有圍口膜,膜上有環肌及括約肌,調節口的擴大與縮小。口後為食道,很短,隨後進入膨大的胃。胃壁上有水平方向的緊縮,使胃被分隔成近口面的噴門胃(cardiac sto米ach)和近反口面的較小的幽門胃(pyloric sto米ach)。取食時噴門胃常外翻,包裹食物後再壹同縮回體內。胃壁上有2-10條體腔膜起源的胃帶(gastric ligaents),將之連接到骨板上。由幽門胃向各腕伸出壹幽門管,進入腕後立刻分為兩支,直達腕的末端。幽門管沿途向兩側分出例管,其周圍有大量腺細胞包圍形成幽門盲囊(pyloriccecv),它實際上是消化腺,也稱肝臟,具分泌消化酶、吸收及貯藏營養物質的功能。幽門胃後為很短的腸,腸末端直腸周圍有5個直腸盲囊(rectal cecv米),最後以很小的肛門開口在反口面中央。有的種甚至沒有腸,不能消化的食物通常仍由口吐出。消化道的內壁均裹有纖毛上皮,在噴門胃壁上有發達的腺細胞以分泌消化酶,特別是幽門盲囊可以分泌蛋白酶、澱粉酶及脂肪酶。食物可進行部分的體外消化,在胃內主要進行胞外消化,在幽門盲囊中可進行胞內消化。
棘皮動物沒有專門的循環器官,可能由體腔液執行循環機能。中央盤及腕中都有發達的體腔,圍繞在器官周圍,其中充滿體腔液,靠體腔膜細胞的纖毛擺動造成體腔液的流動,以完成營養物質的輸送。體腔液中的體腔細胞可能是來自體腔膜,也有人說來自貼氏體,具吞噬機能。由於體腔液與海水等滲,很少具調節能力,因此棘皮動物只能生存在海水中,很少侵入河口。僅有個別種可以在低鹽水中(8-18‰)生活,其余均生活在標準海水中(鹽度35‰)。棘皮動物具有壹特殊的血系統(heal syste)及圍血系統(perihe alsyste)。[2]
血系統包括壹系列與水管系統相應的管道,其中充滿液體,液體中也有體腔細胞。在口面環水管的下面有環血管,向各腕也伸出輻血管,也位於輻水管之下。由環血管向反口面伸出壹深褐色海綿狀組織的腺體與石管伴行,稱軸腺(axialgland),它可能具有壹定的博動能力。在接近反口面處伸出胃血環(gastric he米alring),並分支到幽門盲囊,到達反口面時形成反口面血環,並分支到生殖腺。在靠近篩板處有壹背囊,也有搏動能力,可推動液體的流動。血系統的功能尚不能確定,可能與物質的輸送有關。包圍在血系統之外的並與之伴行的是圍血系統,除了沒有胃圍血環之外,其余完全相伴而行。實際上它是體腔的壹部分,包在血系統之外形成壹套竇隙。關於它的作用很少了解。
海星類的呼吸及排泄主要由皮鰓、管足及體表進行。皮鰓是體壁的內、外兩層上皮細胞向外突出的瘤狀物,體腔液也流入其中。皮鰓內的體腔上皮的纖毛作用使體腔液在其中流動,皮鰓外層的纖毛上皮造成體表的水流動,這樣不停地進行著氣體交換。在顯帶類皮鰓頂端呈分支狀,位於棘突束之間的縫隙內。管足在氣體交換中也起著重要作用,特別是在皮鰓不發達的種類。有實驗證明,在關閉步帶溝、管足不能進行呼吸時,氧的消耗量減少60%。海星類的含氮廢物也是由皮鰓及管足排出,用活體染料註射體腔表明,代謝廢物由體腦細胞攝取,滿載後移到皮鰓,並聚集在其頂端,以後當皮鰓收縮時,這些體腔細胞被排出體外。也有的滿載代謝物的體腔細胞進入管足末端的吸盤處,以後從吸盤處排出。還有的代謝物來自幽門盲囊,以後隨未被消化的食物殘渣由口吐出。
海星類及所有棘皮動物的神經系統都是分散的,不形成神經節或神經中樞,且都與上皮細胞緊密相連。壹般認為海星類包括三個互不相連的神經結構:
外神經系統(ectoneural nervoussyste米),位於口面體壁的表皮細胞之下,在口面圍口膜周圍形成壹口神經環,由它分出神經支配食道及口周圍,並向各腕分出輻神經(radial nerve)。輻神經斷面呈“V”字形,沿步帶溝底部中央直達腕的末端,沿途發出神經到管足、壇囊。除了這些可見的神經索以外,它們與上皮下的神經纖維叢也相互連接。外神經系統是感覺神經,起源於外胚層,是最重要的神經結構。
內神經系統(entoneuralnervoussyste米),是由上皮下神經叢在步帶溝外邊緣加厚形成的壹對邊緣神經索(arginalnervecord),由它發出神經到成對的步帶骨板的肌肉上,並在體腔膜下面形成神經叢,支配體壁的肌肉層。
下神經系統(hyponeural nervous syste米),位於圍血系統的管壁上(即體腔膜下),也稱體腔神經,也是由壹個圍口神經環及5個間輻區神經加厚組成。內神經與下神經均是運動神經,由中胚層起源,這在動物界是唯壹的例外。
神經系統對運動起著重要的作用。有實驗證明,切斷壹個腕的輻神經,則所有腕的管足協調運動消失。如在兩腕之間切斷環神經,則抑制了所有的運動,這說明在輻神經與環神經之間存在著壹個神經中心,而這個中心壹般是存在於起主導作用的腕上,由它控制著其他腕的協調壹致。大多數種類五個腕都可臨時性的作為主導腕,也有少數種只有壹個腕是永久性的主導腕。每個腕的末端、觸手的下面有壹紅色的眼點,是其唯壹的感官,由80-200個色素杯小眼組成。每個小眼由上皮細胞組成杯狀,其中有紅色色素顆粒,蓋在其外面的角質層加厚處作為晶體作用,即使把眼點都蓋住,它也能對光產生反應。表皮中含有大量的神經感覺細胞,這些細胞具有長的突起,最後加入到上皮神經叢,它們構成感受器,對光、觸覺及化學刺激均有反應。這些感覺細胞分布在整個體表,在管足、觸手、步帶溝邊緣特別豐富。
絕大多數的海星類為雌雄異體,***有10個生殖腺,每個生殖腺由壹叢葡萄狀管組成。在非成熟期腺體很小,位於五個腕的基部。在生殖期,腺體很大,幾乎充滿了整個的腕。生殖腺雄性常白色,雌性多橙色,每個生殖腺有壹個生殖孔位於反口面腕基部中央盤上。槭海星類(Astropectinidae)每個腕有許多生殖腺,排列成行,生殖孔開口在口面。少數種類為雌雄同體,例如壹種海燕(Asterina gibbose),但雄性先熟,即年幼時產生雄性生殖細胞,年齡較大後變成雌性個體,產生卵。[2]
生殖細胞均來自體腔上皮,產卵及受精均在海水中進行。壹般雌性生殖細胞的存在可以刺激其他個體也排卵或雄性排精,或是精子的存在刺激雌性排卵。實驗證明卵的成熟與排放是由輻神經的神經分泌細胞的分泌物所刺激。大多數種類個體產卵量很大,可達250萬粒,卵小,少黃卵,間接發育。少數種產卵數目較少,卵亦大,卵黃亦多,為直接發育,但卵經母體的孵育。孵育的方法因種而不同,例如翼海星類(Pterasteridae)的壹些種,卵在口面孵育;還有的種卵產於反口面中央盤上,腕基部長出長刺以保護卵,並在其中孵育。[2]
大多數的種還要經過壹自由遊泳的幼蟲期。由受精卵經輻射卵裂、形成囊胚,當發育到原腸胚期後,開始自由遊泳。起初整個表面有纖毛,隨著發育纖毛被限制在壹定的纖毛帶上,前端起自口,後端到肛門前,幼體靠纖毛帶遊泳與取食。以後口前的纖毛帶形成壹環狀,同時體內出現三分體腔,稱為雙羽幼蟲。它是兩側對稱的。大約經歷數周時間才能發育到雙羽幼蟲階段。雙羽幼蟲經過取食、遊泳壹段時間之後,在前端出現三個附屬的短腕,其頂端具粘著細胞,腕的基部也有粘細胞形成的吸盤,這時稱短腕幼蟲(brachiolaria)。
隨後它用粘細胞及吸盤固著在基底上(顯帶類不形成短腕幼蟲),然後開始變態。幼蟲的前端前口葉特化成壹固著柄,由幼蟲的後端部分發生成體結構,幼蟲的左側變成了口面,右側變成了反口面,成蟲出現腕。幼蟲的消化道退化,成蟲的消化道按輻射對稱發生。幼蟲的後體腔變成了成體的軀體腔,後體腔的壹部分也變成了圍血系統。左側的前、中體腔(即軸腔、水腔)發育成水管系統,右側的前、中體腔退化,同時左側的水腔發生5對突起,每對進入發育中的腕。這5對突起分別代表第壹對管足。隨著更多管足的形成,則用管足附著,原來固著的前端遊離,並不斷形成骨板。大約經歷了二個月的時間發育成幼體海星,這時直徑大約僅1毫米左右,身體由兩側對稱變成了輻射對稱,完成了變態。
幼體的生長速率及壽命因種而不同,壹般1-2年後、少數4-5年後達到性成熟。生長可持續數年,壽命可達數年至10多年,個別種可達30多年。壹些海星可以行無性生殖,即通過中心盤的分裂,壹個海星可以變成兩個。壹般地說海星類都有很強的再生能力,壹個腕只要帶有部分中央盤都可以再生成壹個整體,特別是帶有篩板時更易於再生。甚至壹種指海星,壹個被切下的腕,也可以再生出中央盤及其他腕,但再生部分較正常的小。
海星是生活在大海中的壹種棘皮動物,它們有很強的繁殖能力,壽命可達35年。全世界大概有1500種海星,大部分的海星,是通過體外受精繁殖的,不需要交配。雄性海星的每個腕上都有壹對睪丸,它們將大量精子排到水中,雌性也同樣通過長在腕兩側的卵巢排出成千上萬的卵子。精子和卵子在水中相遇,完成受精,形成新的生命。從受精的卵子中生出幼體,也就是小海星。所以要讓他們的卵子不能繁殖。
有研究者發現,壹些海星具有季節性配對的習性,即雄性海星趴在雌性海星之上,五只腕相互交錯。這種行為被認為與生殖有關,但其真正的功能則尚未被確認。
元音字母a加r之後,英音有時讀成/ɑ:/音,而美音需加壹個/r/音,讀成/ɑr/,如:
are 是(be動詞現在時復數)
arm 手臂
armchair 扶手椅
card 卡片
cart 二輪馬車
farm 農場
park 公園
garden 花園
希望我能幫助妳解疑釋惑。