自1819年沃爾羅思(F.W.Wallroth,1989)和斯裏登朵(D.F.L.Schlechtendal)根據附屬絲形態和子囊數目提出了他的分類系統,在白粉菌科中包括7屬:Erysiphe,Leveillula,Microsphaera,Phyllactinia,Podosphaera,Sphaerotheca和Un-cinula。德國帕拉(E.Palla)1899年根據菌絲的內、外生情況,將白粉菌科分為白粉菌亞科和球針殼亞科;美國薩爾曼(E.S.Salmon)1906年除承認上述兩亞科外,還根據擬粉孢屬分生孢子梗可分枝的特點又增加了擬粉孢亞科。日本本間(Y.Homma)1937年認同白粉菌科分為上述3亞科。日本勝朝(K.Katumoto)1973年根據離壁殼屬氣生菌絲上具剛毛和子囊果具兩層可剝離的壁而建立了離壁殼亞科。德國布朗(U.Braun)1987年將白粉菌科分為白粉菌亞科和球針殼亞科。白粉菌亞科包括兩族:離壁殼族Cy-stotheceae(含Cystotheca、Sphaerotheca、Podos-phaera)和白粉菌族(Erysipheae)。後者又包括5亞族(Erysiphinae、Microsphaetinae等)。球針殼亞科包括3屬(Leveillula、Pleochaeta、Phyllactinia)。
《中國真菌誌·白粉菌目》壹書中,白粉菌目只含白粉菌科,並在科下直接分屬。中國已報道的白粉菌有下列19屬:Arthrocladiella,Blumeria,Bulbomi-crophaera,Bulbouncinula,Cystotheca,Erysiphe,Furceuncinula,Leveillula,Medusosphaera,Micros-phaera,Phyllactinia,Pleochaeta,Podosphaera,Sawadaia,Sphaerotheca,Trichocladia,Typhu-tochaeta,Uncinula和Uncinuliella,其中有4個屬是由中國人建立的。重要屬如下(圖2)。
節絲殼屬
Arthroclaiella Vassilkov
菌絲表生。無性態為粉孢屬型。子囊果球形;附屬絲極多,頂部雙叉或三叉分枝,有的分枝呈節狀,子囊多個;子囊孢子無色。單種屬,穆氏節絲殼〔A.mougeotii(Leveillé)Vassilkov〕引起枸杞白粉病。
布氏白粉菌屬
Blume ria Golovin ex Speer
菌絲體表生,具暗色鐮形剛毛。吸器佛手狀。分生孢子梗基部球形膨大;分生孢子為粉孢屬類型。子囊果扁球形;附屬絲異常退化,少而短,菌絲狀;子囊多個,成束;子囊孢子橢圓形,無色至淺黃色。本屬是從白粉菌屬分出的。單種屬,禾本科布氏白粉菌〔B.grami-nis(de Candolle)Speer〕為害麥類及其它禾本科植物,引起白粉病。
球叉絲殼屬
Bulbo microsphaera A.Q.Wang
菌絲體表生。子囊果球形或扁球形;附屬絲直或微彎,頂端雙叉分枝多次,基部呈球形;子囊多個,卵形或近卵形;子囊孢子長橢圓形至卵形,無色。單種屬,木蘭球叉絲殼(B.magnoliae A.Q.Wang)寄生於紫玉米,僅中國有報道。
圖2 白粉菌子囊果的類型
1.節絲殼屬;2.球叉絲殼屬;3.球鉤絲殼屬;4.波絲殼屬;5.白粉菌屬;6.頂叉鉤絲殼屬;7.叉絲殼屬;8.球針殼屬;9半內生鉤絲殼屬;10叉鉤絲殼屬;11鉤絲殼屬;12小鉤絲殼屬球鉤絲殼屬
Bulbouncinula Zheng et Chen菌絲體表生。子囊果扁球形;附屬絲兩類:長附屬絲具卷旋的頂部和球形的基部;短附屬絲蘑菇狀;子囊多個,成束;子囊孢子無色。單種屬,球鉤絲殼〔B.bul-bosa(Tai et Wei)Zheng et Chen〕寄生於欒樹,僅中國有報道。
白粉菌屬
Erysiphe de Candolle:Fries菌絲體表生,吸器形成於寄主表皮細胞內。分生孢子為粉孢屬型。子囊果扁球形,有內外壁之分,但互不脫離。附屬絲壹般菌絲狀,簡單或不規則分枝,壹至數次,子囊多個,成束;子囊孢子無色至淺黃色。全世界約有100種,中國已報道56種,大豆白粉菌(E.glycines Tai)為害大豆等豆科植物。
頂叉鉤絲殼屬
Furcouncinula Z.X.Chen菌絲體表生;吸器形成於寄主表皮細胞內;無性態未詳。子囊果扁球形;附屬絲頂端卷旋,在鉤狀部分稍膨大,然後三分叉或雙分叉,叉端卷曲,子囊多個,成束;子囊孢子無色。單種屬,武夷頂叉鉤絲殼(F.wuyiensis Z.X.Chen et Gao)寄生於短尾鵝耳櫪,僅中國有報道。
波絲殼屬
Medusasphaera Golovin et Gamalits-kaya菌絲表生,無性態粉孢屬型。子囊果球形;附屬絲有長短兩型:長型強烈波狀彎曲,頂部雙叉分枝數次;短型長棒形或圓柱形,直或微彎,表面粗糙、皺縮;子囊多個;子囊孢子無色。單種屬,薔薇波絲殼(M.resae Golovin et Gamalitskaya)僅報道於中國的天山和長白山。
叉絲殼屬
Microsphaera Léveillé菌絲體表生;以吸器透入寄主細胞內。分生孢子粉孢屬型。子囊果球形或扁球形;附屬絲頂部雙叉分枝多次;子囊多個,成束;子囊孢子無色,全世界已報道70余種,中國約45種,中國叉絲殼(M.sinensis Yu)寄生於板栗。
球針殼屬
Phyllactinia Léveillé菌絲體有內、外生兩型:外生菌絲體表生;內生菌絲體由外生菌絲的特殊分枝從寄主氣孔進入葉肉細胞並形成吸器、分生孢子為擬小卵孢屬型。子囊果扁球形或雙凸透鏡形;附屬絲有長短兩型:長型頂部尖、基部膨大呈球形;短型為無色發亮的帚狀細胞;子囊多個;子囊孢子無色或淡色。以往報道全球約10種(大種觀點),中國學者對該屬的種重新劃分已報道35種,香椿球針殼(P.toonae Yu et Lai)引起香椿和楝樹白粉病。
半內生鉤絲殼屬
Pleochaeta Saccardo et Spe-gazzini菌絲體半內生,具內生和外生兩型菌絲體;吸器形成於內生菌絲。旋梗型屬分生孢子生於擬生菌絲上。子囊果側面觀呈陀螺形,較大,附屬絲頂端鉤狀或卷曲,數量多;子囊多個,近成層排列;子囊孢子多橢圓形,無色。全世界約有5種,中國已報道3種,楊生半內生鉤絲殼(P.populicola Zhang)引起山楊白粉病。
叉絲單囊殼屬
Podosphaera Kunze:Fries菌絲體表生。分生孢子粉孢屬型。子囊果球形或扁球形;附屬絲頂部2~6次雙叉分枝,具隔,全部或下部褐色或淺褐色,狀似叉絲殼屬;子囊單個;子囊孢子單胞,無色。全世界約15種,中國有6種,白叉絲單囊殼〔P.leucotricha(Ellis et Everhart)Salmon〕為害蘋果和秋子梨等引起白粉病。
叉鉤絲殼屬
Sawadaia Miyabe
菌絲體表生;吸器形成於寄主表皮細胞內。無性型為粉孢屬型,可形成大小兩型分生孢子。子囊果扁球形;附屬絲多雙叉分枝1~3次,少數三叉分枝,頂端鉤狀或卷曲;子囊多個,成束;子囊孢子多橢圓形,無色。全世界***6種,中國均有分布,其中半數僅見於中國,梣葉槭叉鉤絲殼(S.negundinis Homma)僅分布於中國東北和日本。
單囊殼屬
Sphaerotheca Léveilé菌絲體表生。分生孢子粉孢屬型。子囊果球形,附屬絲菌絲狀,類似白粉菌屬,子囊單個;子囊孢子單胞。全世界有42種,中國已報道23種,瓜類單囊殼〔S.cucurbitae(Jaczewskii)Z.Y.Zhao〕為害瓜類引起白粉病。
鉤絲殼屬
Uncinula Léveillé
菌絲體表生。分生孢子粉孢屬型。子囊果扁球形;附屬絲簡單,壹般不分枝,頂端鉤狀或卷曲壹至數圈;子囊多個;子囊孢子無色至淡黃色。《真菌詞典》(第7版)僅記載20種,中國已報道約50種,南京鉤絲殼(U.nankinsis Tai)寄生於三角楓,是中國菌物學家建立的第壹個真菌新種。
小鉤絲殼屬
Uncinuliella Zheng et Chen
菌絲體表生;吸器形成於寄生表皮細胞內。分生孢子粉孢屬型。子囊果扁球形,附屬絲有兩型:長型頂端卷曲或鉤狀;短型為鐮形;子囊多個,子囊孢子無色或淺黃色。全世界約3種,中國均有,楓香小鉤絲殼〔U.li-quidambaris(Zheng et Chen)Zheng,Chen et Z.X.Chen)引起楓香白粉病。
參考書目
中國科學院中國孢子植物誌編輯委員會主編:《中國真菌誌·白粉菌目》,科學出版社,1987,北京。
Braun,U.A,Monogragh of the Erysiphales(The Po-wdery Mildews),J.Cramer,Strauss&Cramer,1987.Spencer,D.M.(ed.),The Powdery Mildews,Academic Press,London&New York,1978.